Reticolo endoplasmatico
1. Nucleolo (corpo nucleare)
2. cellulare nucleo (nucleo)
3. I ribosomi
4. Vesicle
5. approssimativa (granulare) ER (ergastoplasm)
6. Golgi
7. citoscheletro
8. liscio (agranulare ) ER
9. mitocondri
10. lisosoma
11. citoplasma (con citosol e citoscheletro )
12. perossisomi
13. centrioli
14 membrana cellulare
| Genitore |
| organello |
| Subordinare |
| Complessi proteici ribosomiali del lume ER della membrana ER |
| Ontologia genica |
|---|
| QuickGO |
Il reticolo endoplasmatico ( ER , endoplasmatico "nel citoplasma ", lat. Reticulum "rete da lancio") è un sistema di canali ramificato di cavità piatte che è circondato da membrane . Il reticolo endoplasmatico si trova in tutte le cellule eucariotiche ad eccezione degli eritrociti maturi ; a seconda del tipo di cellula, si sviluppa in gradi diversi.
costruzione
Il reticolo endoplasmatico è costituito da una rete di membrane ampiamente ramificata di tubi, vescicole e cisterne (strutture sacche ) circondate dalla membrana del RE. La membrana ER sigilla l'interno del reticolo endoplasmatico, il lume ER , dal citosol . Il labirinto di membrana del reticolo endoplasmatico costituisce oltre la metà della quantità totale di membrana in una cellula eucariotica .
La membrana ER si fonde direttamente nell'involucro nucleare del nucleo cellulare, cioè l'involucro nucleare e ER rappresentano un continuum morfologico.Il lume ER è collegato allo spazio di membrana tra l'involucro nucleare, lo spazio perinucleare .
Parti del reticolo endoplasmatico, chiamate ER ruvido , sono ricoperte di ribosomi sulle loro superfici di membrana ; altre aree sono lisce e prive di ribosomi e sono quindi chiamate ER lisce . ER ruvido e liscio differiscono nella loro funzione.
La struttura del reticolo endoplasmatico è dinamica e soggetta a costante riorganizzazione. Ciò include l'allungamento o la retrazione dei tubuli di membrana, la loro ramificazione, fusione o scissione. Questa motilità del RE dipende dal citoscheletro . Nelle cellule vegetali e nei lieviti, l' F-actina in particolare svolge un ruolo importante. Nelle cellule animali, invece, il RE viene costruito e rimodellato sotto l'influenza dominante dei microtubuli . È stato dimostrato che un rappresentante delle proteine motorie associate all'actina della famiglia della miosina miosina V è responsabile della trasmissione dell'ER periferico alle cellule figlie durante la divisione cellulare.
Compiti e tipi
La traduzione , il ripiegamento delle proteine , il controllo della qualità delle proteine , le modificazioni post-traduzionali delle proteine e il trasporto delle proteine delle proteine transmembrana e delle proteine secretorie (vedi esocitosi ) avvengono su e nel pronto soccorso . Inoltre, l'ER è il luogo in cui (ad esempio dopo la mitosi ) si formano e si legano nuove membrane nucleari. L'ER funge anche da deposito di calcio intracellulare , il che significa che svolge un ruolo chiave nella trasduzione del segnale . Nelle cellule muscolari (dove l'ER è chiamato reticolo sarcoplasmatico , SR in breve), il rilascio di calcio è il mediatore di una contrazione. I compiti di ER e SR ruvido e liscio sono diversi.
ER liscio (ER agranulare)
L'ER liscio ( inglese smooth endoplasmic reticulum, sER) svolge un ruolo importante in diversi processi metabolici (= processi metabolici ). Gli enzimi ER lisci sono importanti per la sintesi di vari lipidi (soprattutto fosfolipidi , acidi grassi e steroidi ). L'ER liscio svolge anche un ruolo importante nel metabolismo dei carboidrati, nella disintossicazione cellulare e nell'immagazzinamento del calcio. Di conseguenza, l' ER trovato in cellule parenchimali del del rene e fegato è prevalentemente liscia ER.
Sintesi ormonale
Gli steroidi formati nel RE liscio includono ormoni steroidei , come quelli della corteccia surrenale o gli ormoni sessuali dei vertebrati. Ad esempio, le cellule dei testicoli e delle ovaie responsabili della produzione di ormoni contengono una quantità particolarmente elevata di RE liscio.
Stoccaggio di carboidrati
Il glucosio è immagazzinato nelle cellule parenchimali del fegato (= epatociti ) come un polimero chiamato glicogeno . Il rilascio di singole molecole (= monomeri ) dal glicogeno è chiamato glicogenolisi . La glicogenolisi nelle cellule epatiche è un processo importante per il controllo della concentrazione di glucosio nel sangue (= livello di zucchero nel sangue ). La glicogenolisi non produce il glucosio stesso, ma il glucosio-6-fosfato . L'enzima glucosio-6-fosfatasi sulla membrana dell'ER liscio scinde il gruppo fosfato del glucosio-6-fosfato; (Solo) il glucosio risultante può lasciare la cellula epatica e quindi aumentare il livello di zucchero nel sangue.
disintossicazione
L'ER liscio degli epatociti contiene anche enzimi legati alla membrana che sono coinvolti nella biotrasformazione di sostanze esogene (ad esempio farmaci). Questi enzimi (cosiddetti. CYP s) appartengono alla classe Cy tochrom- P 450 , e anche in alcuni altri tessuti al di fuori del fegato espressi . Nel fegato, i CYP hanno una funzione disintossicante; possono riconoscere un gran numero di sostanze esogene come substrati . I CYP ossidano principalmente i loro substrati e quindi vi inseriscono gruppi polari . Le sostanze risultanti sono più idrosolubili delle sostanze di partenza esogene e possono quindi essere escrete più facilmente dai reni (= sono accessibili ai reni).
Stoccaggio del calcio
La concentrazione di calcio 2+ nel lume del RE raggiunge valori millimolari (circa 10 -3 M). Nel citosol , d'altra parte, la concentrazione di ioni calcio liberi a riposo è solo di circa 100-150 n M (cioè circa 10 -7 M). Ciò significa che c'è un gradiente di concentrazione di quattro ordini di grandezza attraverso la membrana del RE . Sia l'assorbimento di calcio nel pronto soccorso che il rilascio di ioni calcio dal pronto soccorso sono soggetti a una regolazione fine in condizioni fisiologiche, che è estremamente importante per mantenere l'omeostasi del calcio .
Poiché gli ioni calcio nel citosol sono un importante " secondo messaggero ", il rilascio regolato di calcio dall'ER gioca un ruolo chiave nella segnalazione intracellulare. Gli effetti di un aumento della concentrazione di calcio intracellulare dovuto al rilascio dal pronto soccorso sono diversi:
- Gli enzimi sono attivati o inibiti,
- l' espressione genica è regolata,
- la plasticità sinaptica è influenzata nei neuroni ,
- Le fibre muscolari si contraggono nei muscoli (gli ioni calcio vengono rilasciati dall'ER, che nelle cellule muscolari è chiamato reticolo sarcoplasmatico (SR)),
- Le cellule del sistema immunitario rilasciano anticorpi , ecc.
Gli ioni calcio lasciano il RE attraverso due tipi di canali del calcio : i recettori IP 3 ei recettori rianodinici . L'abbreviazione IP 3 sta per inositolo trifosfato , che è anche un secondo messaggero . IP 3 si forma come prodotto di scissione del fosfatidilinositolo-4,5-bisfosfato attraverso la mediazione della fosfolipasi C , che a sua volta è attivata da alcune proteine G (Gq). Ciò accade quando un recettore metabotropico accoppiato con questa proteina G è eccitato nella membrana plasmatica . - L'IP 3 così generato si lega al suo recettore specifico nella membrana dell'ER, per cui la concentrazione di calcio nel citoplasma aumenta per il deflusso dall'ER attraverso i canali dei recettori IP 3 . Come parte di questa catena segnale (recettore metabotropico - proteina G - fosfolipasi C - IP 3 - recettore IP 3 - rilascio di calcio) il calcio può anche essere visto come un messaggero terziario.
I recettori rianodinici sono canali del calcio sensibili al calcio . Quindi da un lato sono permeabili al calcio e dall'altro sono attivati dagli ioni calcio. Ciò accade quando la concentrazione di calcio nel citoplasma aumenta. Gli ioni calcio si legano ai recettori della rianodina, questi si aprono e gli ioni calcio scorrono attraverso di essi dall'ER nel citosol. Questo processo è chiamato " rilascio di calcio indotto dal calcio ("in inglese. " CICR " - rilascio di calcio indotto dal calcio ). Il più noto è il ruolo del CICR nella contrazione delle cellule miocardiche .
ATPasi calcio degli del SERCA tipo si trovano nella membrana del ER . SERCA sta per ATPasi del reticolo sarcoendoplasmatico . Queste proteine trasportano ioni calcio dal citoplasma al pronto soccorso. Poiché il suddetto forte gradiente di concentrazione deve essere superato, questo processo di trasporto può avvenire solo con il consumo di ATP. Questo processo di trasporto è quindi uno dei processi di trasporto principalmente attivi .
Produzione di membrane
L'ER liscio consente alla propria membrana di crescere e dirige i componenti della membrana tramite vescicole di trasporto ad altre parti del sistema della membrana interna , cioè l'apparato di Golgi, gli endosomi, i lisosomi e anche la membrana plasmatica. I fosfolipidi sono prodotti anche dal RE liscio, poiché gli enzimi della membrana del RE li assemblano da molecole precursori che si trovano nel citosol e nella membrana del RE.
Funzione transitoria
Le vescicole germogliano da alcune sezioni del reticolo endoplasmatico liscio , che poi si fondono con il lato cis dell'apparato di Golgi e quindi trasferiscono le proteine per ulteriori elaborazioni (ad esempio aggiungendo catene laterali di zucchero). Questo fa parte della cosiddetta "via secretoria" in quanto colpisce principalmente le proteine che vengono successivamente espulse dalla cellula nello spazio extracellulare attraverso l' esocitosi .
ER grezzo (ER granulare)
L'ER ruvido (rER), chiamato anche ER granulare o ergastoplasma , ha due funzioni: la biosintesi delle proteine e la produzione di membrana. Prende il nome dai ribosomi che si trovano sulle sue superfici di membrana. Si trova principalmente nelle cellule delle ghiandole esocrine e del fegato , nonché nelle cellule nervose ( zolle di Nissl ) e embrionali . L'ER ruvido può essere reso visibile con coloranti basici come l' ematossilina , il cresil violetto o il blu di toluidina ( colorazione di Nissl ).
Sintesi proteica
Le proteine sono spesso escrete da cellule specializzate ( secrezione ). Queste proteine sono prodotte dai ribosomi attaccati all'ER ruvido. Una di queste proteine è, ad esempio, l' insulina delle cellule del pancreas .
Tutte le catene polipeptidiche che sorgono nei ribosomi legati alla membrana vengono prima incanalate nel lume dell'ER. Questo viene fatto dalle proteine che formano i pori ( cotraduzione ). Le proteine sintetizzate nel citosol vengono anche trasportate nel lume del RE ( post-traduzione ). Le catene polipeptidiche vengono tagliate e ripiegate nel lume del pronto soccorso.
Dopo la traslocazione, le catene di amminoacidi lineari vengono ripiegate nell'ER, conservando così la loro struttura tridimensionale. Questo processo è supportato e controllato da altre proteine nel RE ( chaperon ). Le proteine mal ripiegate vengono immediatamente ritraslocate, cioè trasportate di nuovo nel citosol e lì degradate dal proteasoma . Il batterio del colera utilizza questo meccanismo per portare la sua tossina nel citosol attraverso questo processo, dove sfugge alla degradazione da parte del proteasoma e può sviluppare il suo effetto tossico.
La maggior parte delle proteine di secrezione sono glicoproteine che trasportano carboidrati legati in modo covalente. Questi carboidrati, sono oligosaccaridi , sono attaccati nel lume del RE dagli enzimi del RE. Le proteine secretorie finite rimangono nel lume dell'ER e sono quindi tenute lontane dalle proteine nel citosol che sono state create dai ribosomi liberi. Le proteine secretorie vengono staccate sotto forma di piccole vescicole di membrana e lasciano così il lume dell'ER come vescicola di trasporto in direzione dell'apparato di Golgi .
Nel 1999 Günter Blobel ha ricevuto il Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina per la sua scoperta, fatta nel 1975, che i segnali di proteine endogene ( sequenze segnale ) vengono utilizzati per indirizzare le proteine dal pronto soccorso a diversi compartimenti cellulari . Una certa sequenza peptidica N-terminale è indicata come una sequenza segnale in questo senso, che viene scissa dalla peptidasi segnale dopo che è stata trasportata attraverso la membrana dell'ER . Le proteine destinate a bersagli al di fuori dell'ER vengono quindi confezionate in vescicole di trasporto e trasportate lungo il citoscheletro fino a destinazione.
Reticolo sarcoplasmatico (reticolo liscio, RS)
L'ER liscio nelle cellule muscolari è chiamato reticolo sarcoplasmatico (SR). Il SR è un ER specializzato delle cellule muscolari. Immagazzina ioni calcio. Questi vengono rilasciati quando un impulso elettrico ( potenziale d'azione ) arriva nel sarcoplasma (citoplasma delle cellule muscolari), si diffonde tra i filamenti di actina e miosina delle fibrille muscolari e fa scivolare i filamenti l' uno nell'altro. Questo provoca la contrazione della fibra muscolare. Se non arrivano ulteriori eccitazioni alla fibra muscolare, gli ioni calcio vengono attivamente pompati indietro nel SR. Questo impedisce una nuova contrazione. Il reticolo sarcoplasmatico viene utilizzato per regolare la contrazione muscolare . Anche il reticolo sarcoplasmatico fa parte del sistema tubolare longitudinale.
letteratura
- Bruce Alberts et al: Biologia molecolare della cellula. 4a edizione. Garland Science, New York 2002, ISBN 0-8153-4072-9 .
- Neil A. Campbell et al.: Biologia. 1a edizione, 1a ristampa corretta Spectrum, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0032-5 .
link internet
- Reticolo endoplasmatico (animazione sul cambiamento strutturale del RE)
- ER grezzo: immagini al microscopio elettronico (Atlante EM del Dr. Jastrow)
- Smooth ER: immagini al microscopio elettronico (Atlante EM del Dr. Jastrow)
Evidenze individuali
- ^ Wissenschaft-Online-Lexika: Entry on Ergastoplasma nel Lexikon der Biologie, consultato il 26 novembre 2011.
- ^ Ergastoplasma in Roche Medical Lexicon, 5a edizione.