Monitorare le lucertole

Monitorare le lucertole
Black tie monitor ( V. salvator ), Malesia (Borneo)
sistematici
Superordinato : Scala lucertole (lepidosauria) Ordine : Rettili di squame (Squamati) senza rango: Toxicofera senza rango: Subdolo (Anguimorpha) Famiglia : Varanidi Genere : Monitorare le lucertole
Nome scientifico della  famiglia
Varanidi
Merrem , 1820
Nome scientifico del del  genere
Varano
Merrem, 1820

I varani ( latino Varanus ) formano un genere comprendente oltre 80 specie di rettili smerlati (Squamata) dal sottoordine delle specie striscianti (Anguimorpha). Si trovano nelle aree tropicali e subtropicali dell'Africa, dell'Asia e dell'Australia e abitano un'ampia varietà di habitat. La maggior parte dei varani sono lucertole allungate con una testa appuntita e una lunga coda. A seconda della specie, si raggiunge una lunghezza da 20 cm a 3 m. La più grande lucertola vivente oggi appartiene al genere dei varani: il drago di Komodo . Una caratteristica sorprendente dei varani è la loro lunga lingua, che è profondamente divisa in punta; serve la percezione olfattiva quando si lecca, che è probabilmente il senso più importante nei varani.

Tutti i varani sono diurni e, a seconda della specie, trascorrono la notte in tane scavate da loro stessi, cavità degli alberi o rifugi simili. L'attività stagionale di molti varani è modellata dalla stagione secca nei loro habitat. Durante questo periodo c'è carenza di cibo e i varani sopravvivono alla stagione secca in un nascondiglio.

Sono presenti specie terrestri, arboree e in parte acquatiche (semiaquatiche). Attraverso speciali adattamenti del cuore, dei polmoni e della ventilazione , le lucertole monitor possono assorbire molto più ossigeno rispetto ad altri rettili di scala, quindi hanno una respirazione più efficiente e sono capaci di uno stile di vita più attivo e prestazioni migliori. La maggior parte dei varani cerca prede in vaste aree. Quasi tutti i varani sono carnivori e si nutrono di insetti, altri invertebrati o vertebrati di piccole e medie dimensioni. Alcune specie mangiano anche carogne. Solo tre specie nelle Filippine mangiano principalmente frutta oltre al cibo animale.

Alcuni tipi di varani sono di grande importanza economica per l'uomo e vengono cacciati per il commercio della pelle e come fornitori di carne, soprattutto in Africa e nel sud-est asiatico. Mentre un certo numero di specie sembra essere in grado di resistere a questa pressione di caccia, altre specie di lucertole commercialmente utilizzate hanno subito notevoli perdite di popolazione. Inoltre, i varani sono spesso minacciati dalla perdita del loro habitat. Nella Lista Rossa delle Specie Minacciate della IUCN c'è una specie di classificata ad alto rischio , altre due specie come in via di estinzione . Per la maggior parte delle specie, tuttavia, sono disponibili informazioni insufficienti sullo stato di pericolo.

Il nome Waran e il nome generico Varanus sono etimologicamente derivati dalla parola arabaل / Waral da cui sta per varano nel suo insieme, e dall'omonimo antico nome egiziano per il varano del Nilo ( V. niloticus ).

distribuzione e habitat

Distribuzione di varani

I varani vivono nelle zone tropicali , subtropicali e, in misura minore, nelle zone temperate del mondo antico. L'areale di distribuzione del genere si estende in Africa su quasi tutto il continente e da lì si estende dalla penisola arabica, dall'Asia centrale, dal sud-est asiatico continentale e dal mondo insulare del sud-est asiatico fino all'Australia. Inoltre, alcune specie raggiungono l'arcipelago più occidentale del Pacifico, come le Isole Salomone , le Isole Marshall , le Isole Caroline e le Isole Marianne . La presenza più settentrionale di tutti i varani ha il varano del deserto , la cui distribuzione si estende dal Nord Africa e dall'Asia centrale al Lago d'Aral e al Mar Caspio a circa 46° di latitudine nord. I varani sono assenti in Madagascar, Tasmania e Nuova Zelanda, nonché in Europa, America e Antartide.

I varani hanno la loro più grande diversità in Australia; 30 specie sono state trovate lì. In luoghi si verificano fino a undici specie simpatriche . Un altro "punto caldo" per i varani è la Nuova Guinea, che condivide cinque specie con l'Australia. 16 specie di varani sono conosciute in Nuova Guinea, nelle Isole Salomone e nell'arcipelago di Bismarck . Fino a dieci specie potrebbe essere trovato in delle Molucche , ma il numero non è noto per essere certi. Le Filippine ospitano otto specie, comprese tutte le specie che si nutrono di frutta del sottogenere Philippinosaurus . Dal 2010 sono state descritte altre tre specie dalle Filippine. Il verificarsi del monitor di massima-naped ( V. rudicollis ) nelle Filippine non è certo, insieme ci sarebbero 12 specie. Nel resto dell'arcipelago malese sono presenti 12 specie, nell'Asia continentale 7 specie. Infine, ci sono 5 specie in Africa.

Nella loro vasta area di distribuzione, i varani colonizzano una varietà di habitat a varie altitudini, ad esempio la foresta pluviale, il deserto e le mangrovie . Alcune specie colonizzano anche aree antropiche e urbane. Gli habitat tropicali dei varani sono caratterizzati da fluttuazioni stagionali. Di solito questi possono essere suddivisi in una stagione delle piogge ricca di sostanze nutritive e una stagione secca povera di sostanze nutritive .

Caratteristiche

Aspetto

V. glauerti , una delle lucertole nane australiane

I varani corrispondono nel loro aspetto alla forma base di una lucertola con quattro zampe e una coda. La testa è generalmente moderatamente alta, relativamente lunga e si assottiglia verso il muso; Tuttavia, ci sono un certo numero di specie con un cranio alto o una testa corta e un muso smussato. Come i serpenti, i varani hanno una lunga lingua biforcuta che può essere lunga il doppio della testa. L'occhio ha una pupilla rotonda . Le narici sono rotonde o a forma di fessura e possono trovarsi direttamente sulla punta del muso, direttamente davanti all'occhio o in mezzo. La posizione e la forma della narice possono essere utilizzate per differenziare le singole specie. La testa è ben distanziata dal collo piuttosto lungo. Gli arti sono relativamente lunghi e hanno sempre 5 dita. Gli arti posteriori sono più lunghi degli arti anteriori. La sezione trasversale della coda è rotonda nella maggior parte delle specie, ma in alcune specie acquatiche (semiaquatiche) la coda è compressa lateralmente come una coda a file. In questo modo, genera più propulsione nell'acqua quando colpisce il lato. I rappresentanti del gruppo V. prasinus , d'altra parte, hanno code lunghe e sottili che usano come ausilio per l'arrampicata. La lunghezza della coda di solito supera la lunghezza della testa-tronco . Le lucertole monitor sembrano simili alle lucertole ferroviarie non strettamente imparentate (Teiidae).

Il colore di lucertole è altamente variabile e varia da verde brillante schermo smeraldo ( V. prasinus ) al completamente nero ( melanistic ) Panay Monitor ( V. mabitang ). Spesso ci sono modelli di punti o cambiamenti trasversali e il colore di base è solitamente un colore mimetico nel rispettivo habitat.Le strisce verticali sono rare nei varani. Nella maggior parte dei casi, il lato dello stomaco è più leggero della parte superiore del corpo. Gli animali giovani sono significativamente più luminosi o più colorati degli animali vecchi in alcune specie.

altezza e peso

I varani sono noti per la loro vasta gamma di dimensioni corporee e peso: in nessun altro genere di vertebrati la differenza tra specie piccole e grandi è maggiore. Il varano più piccolo è il varano dalla coda corta ( V. brevicauda ), che può raggiungere una lunghezza totale massima di 23 cm e un peso massimo di 17 g. Il più grande varano vivente oggi è il drago di Komodo ( V. komodoensis ), che può raggiungere una lunghezza massima di circa 3 me un peso di oltre 70 kg. Il drago di Komodo è la più grande lucertola vivente oggi; Altre lucertole monitor di medie e grandi dimensioni sono anche tra le lucertole più grandi che vivono oggi. All'interno dei varani, specie particolarmente grandi o piccole si sono sviluppate più volte indipendentemente l'una dall'altra.

Nella maggior parte delle specie, i maschi diventano leggermente più grandi delle femmine, poiché il tasso di crescita delle femmine diminuisce più rapidamente nel corso dello sviluppo individuale ( ontogenesi ) rispetto ai maschi. Inoltre, i maschi a volte hanno proporzioni della testa e degli arti leggermente diverse, ma la maggior parte delle specie non può essere sessuata con certezza senza ulteriori indagini.

Ridimensionamento

Studi di testa di monitor del Bengala ( V. bengalensis ) e monitor monitor bianco ( V. salvator )

Per la maggior parte, le lucertole monitor hanno scale piccole e semplicemente costruite . La testa ha piccole squame poligonali. Lo scudo del muso ( rostrale ) è solo indistintamente sviluppato. Questo vale anche per gli scudi nasali poco distinti ( nasali ); invece, le narici sono circondate da tante piccole squame. In alcune specie, si formano squame notevolmente ingrandite all'interno delle file dell'Überugenenschild ( Supraocularia ). Anche le scaglie del collo hanno subito ingrossamento o assottigliamento in alcune specie; Esempi sono V. nuchalis e il Raunackenwaran ( V. rudicollis ). Le squame del tronco sono ovali allungate e disposte in file trasversali abbastanza regolari. Molti varani nani del sottogenere Odatria hanno scaglie appuntite sulla coda . Quando le code vengono premute insieme lateralmente, le due file più alte di scaglie della coda di solito formano le chiglie. Alcuni varani (ad es. il varano di Gray, V. olivaceus ) hanno anche squame appositamente carenate nella parte inferiore del corpo per avere un supporto aggiuntivo durante l'arrampicata.

anatomia

cranio

Cranio di varano del deserto ( V. griseus )

Le grandi finestre nasali relativamente lontane colpiscono nel cranio facciale . L' osso mascellare superiore (mascellare) è piuttosto lungo. Nella mascella inferiore è presente un'ampia sutura riempita di tessuto connettivo tra l' osso mascellare inferiore (dentale) e alcune ossa adiacenti (coronoide, sopraangolare e angolare) . Il cranio cerebrale mostra solo alcune peculiarità.

Le proprietà cinetiche del loro cranio sono importanti per i varani, il che significa che possono ingoiare grandi prede o grandi pezzi interi. Questo compensa l'incapacità di masticare. Sono diventati noti casi in cui i varani hanno divorato prede pari al 42% del proprio peso corporeo; Tuttavia, una preda così grande è l'eccezione Da un lato, il cranio della lucertola è metacinetico : gli elementi del cranio della parte posteriore della testa (regione occipitale) sono collegati in modo mobile al resto del cranio, quindi il resto del cranio può essere spostato verso la parte posteriore della testa. D'altra parte, anche il cranio della lucertola è mesocinetico ; la mascella superiore può essere spostata contro il cranio cerebrale in un'articolazione articolata dietro le finestre degli occhi ( orbita ). Anche la cucitura del tessuto connettivo tra alcune delle ossa mascellari inferiori le rende mobili l'una contro l'altra. Come tutti i rettili squamati, anche il cranio di waran è caratterizzato da streptostilia : il quadrante è articolato con i suoi elementi cranici adiacenti, il che rende il cranio più mobile.

denti

Nella maggior parte delle specie, i denti dei varani sono compressi lateralmente, si assottigliano in una punta e sono ricurvi all'indietro. In alcune specie i bordi taglienti sono segati. I denti che sono caduti vengono rinnovati formando nuovi denti nella parte posteriore della mascella e spostandosi continuamente negli spazi vuoti ( polifiodontia ). Secondo Mertens (1942), un morso di waran completo ha da 37 a 71 denti, a seconda della specie. Il numero dispari deriva dalla particolarità che c'è quasi sempre un numero dispari di denti sull'osso intermascellare (premascellare). Il numero di denti sulla mascella superiore è approssimativamente uguale al numero sulla mascella inferiore ; Di solito ce ne sono 1-2 in più nella mascella inferiore, ma possono esserci anche lo stesso numero o meno. I denti sono attaccati sub pleurodont . Nel caso dei varani, ciò significa che una microscopica placca ossea collega i denti con l'osso mascellare. I varani di piccole dimensioni usano i denti principalmente per trattenere le prede, mentre i varani di grandi dimensioni usano anche i denti per tagliare pezzi di prede più grandi. I denti sono particolarmente adatti per questo grazie alla loro segatura.

Un certo numero di specie di varani, d'altra parte, sviluppano denti smussati, simili a mattoni nel corso del loro sviluppo individuale. Mentre i giovani di tali specie hanno solitamente denti appuntiti per la caccia agli insetti, gli adulti si nutrono principalmente di molluschi (ad esempio lumache). Questo cambiamento ontogenetico dei denti è noto, tra l'altro, dal varano del Nilo ( V. niloticus ). Questo cambio di denti è tipico anche del varano grigio ( V. olivaceus ), che mangia anche frutta dopo il cambio di denti.

Apparato ioide

L' apparato dell'osso ioide (l'unità funzionale dell'osso ioide e dei muscoli attaccati) delle lucertole varani corrisponde nel modello di base all'apparato dell'osso ioide della maggior parte dei gamberi di fiume. Tuttavia, i singoli elementi sono molto mobili l'uno rispetto all'altro e i muscoli attaccati allo scheletro ioide sono insolitamente ben sviluppati. L'osso ioide può essere spostato in molte direzioni diverse insieme al pavimento della bocca. L'apparato ioide svolge un ruolo importante nella deglutizione della preda, nella respirazione e nei gesti minacciosi.

Scheletro postcranico

Scheletro di un drago di Komodo ( V. komodoensis )

Lo scheletro postcranico (scheletro escluso il cranio) è tipicamente costruito per rettili in scala. Le vertebre sono concave (procoel) nella parte anteriore. I centri sono pressati piatti e quindi non cilindrici. Dopo aver esaminato sei esemplari (quattro specie), Mertens (1942) fornisce le seguenti cifre: 7 vertebre cervicali , 1-2 posteriori con costole corte , 22-23 vertebre dorsali, tranne le ultime 1-3 tutte con costole, 2 senza costole sacrale vertebre e 101-148 caudali vertebre . I varani non sono in grado di eseguire l' autotomia , quindi non possono perdere la coda come le lucertole.

L' osso del braccio superiore ( omero ) è corto e tozzo, l' Elle ( ulna ) è più lunga del radio ( raggio ). Ci sono cinque dita, la formula falangea (numero di ossa della falange per dito anteriore) delle zampe anteriori è 2-3-4-5-3. Al femore ( femore ) della testa articolare è lo stinco ( trocantere tibiale ) è molto grande, la testa articolare del perone ( trocantere fibulare ) è molto piccola. Il perone è leggermente più lungo della tibia . Ci sono anche cinque dita sul piede posteriore, la formula falangea delle zampe posteriori è 2-3-4-5-4.

Ossificazione della pelle

Alcune specie di varani hanno osteodermi a forma di verme sotto le squame , specialmente sulle zampe, alla base della coda, sulla testa, così come sul collo e sulla parte inferiore dell'addome. Nei vecchi esemplari, i piccoli osteodermi possono crescere insieme localmente per formare armature continue. Si presume che queste strutture ossee rappresentino una certa protezione contro le lesioni, tra l'altro, in caso di conflitti intraspecie. Un'altra ossificazione del tegumento è l'emibacolo, una struttura ossificata all'estremità degli emipeni e dell'emiclitoride. L'utilità di questa struttura è sconosciuta. L'emibacolo rappresenta un'autapomorfia dei varani.

Organi metabolici e fisiologia

cuore

Sezione schematica e notevolmente semplificata attraverso il cuore di una lucertola monitor. KK = circolazione corporea, LK = circolazione polmonare, RVH = atrio destro, LVH = atrio sinistro, SAK = valvole atrioventricolari settali , CP = cavum pulmonale , CV = C. venosum , CA = C. arteriosum , ML = cresta muscolare , S = setto

Diastole : il cuore si rilassa e si riempie di sangue povero di ossigeno (blu) e ricco di ossigeno (rosso).

Sistole : il cuore si contrae e pompa il sangue. La sigillatura della barra muscolare è qui simboleggiata dall'uso di un colore più scuro rispetto a prima.

Gli organi insolitamente costruiti cuore e polmoni sono di particolare importanza per le lucertole monitor . Il cuore del monitor si trova abbastanza indietro nel corpo e inizia solo dopo l'estremità posteriore dello sterno (sterno). Come per tutti i rettili squamati, il cuore monitor è costituito da due atri e tre camere non completamente separate, ovvero Cavum arteriosum , C. venosum e C. pulmonale . C. arteriosum e C. ulcere essere da un setto ( setto separato in modo incompleto). C. venosum e C. pulmonale, d'altra parte, sono quasi completamente separati dalla cresta muscolare , ma rimane un piccolo spazio tra la parte superiore della cresta muscolare e la parete del cuore. Il C. venosum è relativamente piccolo. Le due valvole atrioventricolari settali si estendono dal setto che separa i due atri . Nel cuore monitor, la barra muscolare ben sviluppata e i setti e le valvole ben sviluppati sono particolarmente importanti.

Durante la fase di riempimento ( diastole ), il sangue povero di ossigeno scorre dalla circolazione corporea dall'atrio destro nel C. venosum e da lì attraverso un'apertura tra la barra muscolare e la parete del cuore nel C. pulmonale . Allo stesso tempo, il sangue ricco di ossigeno scorre dalla circolazione polmonare a pressione più elevata dall'atrio sinistro nel C. arteriosum . La valvola atrioventricolare del setto sinistro viene premuta contro il setto tra C. arteriosum e C. venosum , creando una separazione funzionale temporanea e abbastanza efficiente tra le due camere. All'inizio della fase di espulsione ( sistole ), le valvole settali atriali ventricolari vengono richiuse dall'aumento della pressione sanguigna nelle camere cardiache. In questo modo i ventricoli del cuore vengono separati dagli atri, che si riempiono di sangue. Allo stesso tempo, viene chiuso il piccolo spazio tra la barra muscolare e la parete interna della camera. Con l'aumento della compressione della camera, il sangue povero di ossigeno del C. pulmonale viene premuto nella circolazione polmonare. Allo stesso tempo, il sangue ricco di ossigeno del C. arteriosum viene pressato nella circolazione del corpo dal C. venosum, che era precedentemente utilizzato per il sangue povero di ossigeno . In pratica il C. venosum ha solo il ruolo di condotto per il sangue, non la funzione di ventricolo autonomo. Mentre il sangue povero di ossigeno del C. pulmonale viene pompato nella circolazione polmonare praticamente senza mescolarsi, il sangue ricco di ossigeno del C. arteriosum si mescola con il sangue povero di ossigeno del C. venosum , che non è entrato nel C. polmonare . La separazione avanzata del sangue deossigenato e ossigenato nel cuore consente una distribuzione dell'ossigeno più efficace. Solo il 30% circa del sangue povero di ossigeno destinato alla circolazione polmonare ritorna nel sistema circolatorio e solo il 10% circa del sangue ricco di ossigeno dai polmoni ritorna nella circolazione polmonare.

polmone

I polmoni delle lucertole monitor sono piuttosto grandi. Iniziano a una distanza considerevole dietro il cuore e si estendono fino all'estremità anteriore del fegato. I bronchi si dividono in due rami nei polmoni. Da queste, a loro volta, piccoli rami laterali emanano, che aprire spaziosi alveoli (alveoli polmonari-ricchi) camere. Questo edificio a più camere è un'autapomorfia dei varani; altri rettili in scala hanno polmoni semplici, simili a sacchi. Quindi c'è un'area più ampia nei polmoni dei varani per lo scambio di gas, che è quindi particolarmente efficiente nei varani.

ventilazione

Anche la ventilazione dei polmoni nei varani è diversa da quella di altri crawler squamati. La maggior parte dei rettili respira principalmente con l' aiuto dei muscoli intercostali . Questi muscoli possono ruotare leggermente le costole su entrambi i lati del tronco, espandendo così il torace e riempiendo così i polmoni aumentandone il volume. Tuttavia, le ondulazioni laterali del tronco svolgono un ruolo importante nella locomozione delle lucertole. A velocità medie e alte, i muscoli intercostali sono tesi da un lato per piegare il tronco. Di conseguenza, i muscoli intercostali contribuiscono alla locomozione, ma allo stesso tempo la respirazione è ostacolata a velocità maggiore, anche se a questo punto sarebbe importante un maggiore apporto di ossigeno. Questo è noto come vincolo assiale . Le lucertole monitor sono in grado di compensare la restrizione assiale con l'aiuto dell'apparato dell'osso ioide attraverso il pompaggio gulare ("pompaggio della gola"). A velocità medio-alte, viene prima eseguito un respiro normale, che non può riempire completamente i polmoni. Quindi l'apparato ioideo viene abbassato e quindi l'area della gola viene espansa e l'aria viene aspirata. Quindi l'apparato ioide comprime nuovamente lo spazio della gola e pompa aria nei polmoni. In media, ogni respiro normale viene pompato tre volte. Questa forma di respirazione si verifica anche in altri rampicanti, ma è particolarmente pronunciata nei varani.

Capacità aerobica

Monitor del Bengala ( Varanus bengalensis ) in Sri Lanka

Questi adattamenti determinano una capacità particolarmente elevata di assorbire ossigeno. La maggior parte dei rettili di scala ha solo una bassa capacità metabolica aerobica e quindi una bassa soglia anaerobica . Per uno sforzo fisico breve e intenso, i gamberi hanno una capacità ben sviluppata di fornire energia in modo anaerobico . Tuttavia, i cingolati si stancano rapidamente e il pH del sangue scende a causa della produzione di acido lattico (un prodotto di scarto del metabolismo anaerobico). L'acidosi metabolica si sviluppa quando il paziente è sovraccarico . I varani, d'altra parte, sono noti per le loro grandi capacità aerobiche. Oltre a speciali regolazioni della ventilazione, i polmoni e il cuore, il cuore e i muscoli scheletrici sono anche dotati di un alto contenuto di mioglobina , il che significa che è possibile immagazzinare ossigeno aggiuntivo. L' ematocrito dei varani è anche superiore a quello di altre lucertole. Questi adattamenti consentono prestazioni fisiche particolarmente elevate e uno stile di vita altamente attivo per i rettili del cuoio capelluto. Oltre alla loro maggiore resistenza, le lucertole monitor non usano più energia di altre lucertole e serpenti quando sono a riposo.

Ciò è stato confermato in esperimenti in cui il metabolismo delle prestazioni dei monitor della steppa ( V. exanthematicus ) e delle iguane verdi ( Iguana iguana ) è stato confrontato a 35 ° C per 20-45 minuti di stress su un tapis roulant. Il consumo massimo di ossigeno del monitor della steppa è di 1,26 millilitri per grammo di peso corporeo dell'animale all'ora. Ciò gli consente di correre a una velocità di corsa costante di 1,2 km / h in modo completamente aerobico durante il periodo di prova. Per l'iguana verde, invece, è stato calcolato un consumo massimo di ossigeno di 0,82 millilitri per grammo di peso corporeo dell'animale all'ora, in modo che potesse mantenere sul tapis roulant solo una velocità completamente aerobica di 0,5 km/h.

Specie di varani particolarmente legate all'acqua e che si immergono regolarmente mostrano ulteriori adattamenti per quanto riguarda la respirazione . Il sangue di tali specie ha un contenuto particolarmente elevato di tamponi ematici , che consente al corpo di acquisire energia in modo anaerobico per un lungo periodo di tempo. Inoltre, la frequenza cardiaca può essere ridotta fino all'85% durante l'immersione.

Tasso metabolico, acqua e grasso corporeo

Il tasso metabolico dei varani selvatici è stato studiato più volte; i valori andavano da 2,3 kJ/d in una vena caudolineatus da 10,4 g a 1330 kJ/d in un drago di Komodo da 16,62 kg ( V. komodoensis ). In mezzo c'era z. B. un monitor Argus da 3,28 kg ( V. panoptes ) con 468 kJ / d. Nei varani delle aree altamente stagionali, anche il tasso metabolico è soggetto a forti fluttuazioni, poiché la maggior parte delle specie ha poi un periodo di letargo. Nella stagione secca, il tasso metabolico del monitor Argus esaminato era di soli 168 kJ / d. La situazione è simile con il bilancio idrico: nella stagione delle piogge il monitor Argus ha escreto 135 ml/d, nella stagione secca 58,5 ml/d. Le lucertole di monitoraggio delle regioni aride in particolare espellono solo una piccola quantità di acqua con le loro urine. I varani coprono il loro fabbisogno idrico quasi esclusivamente dal contenuto di acqua delle loro prede.

Per sopravvivere ai periodi di fame con piccole prede, i varani creano corpi grassi. Un corpo di grasso si trova alla base della coda, altri due sono strutture opposte, simili a lembi, nella parte inferiore del corpo tra il peritoneo e la parete addominale . I varani si nutrono di questo grasso soprattutto durante la stagione secca con poco cibo; I varani golabianca ( V. albigularis ) perdono fino al 50% del loro peso corporeo durante la stagione secca. In molti varani, le femmine si nutrono dei loro corpi grassi per formare tuorli per le loro uova.

Organi di senso e servizi sensoriali

Lingua e organo Jacobson

Lingua di un varano, parzialmente in guaina

Riproduci file multimediale

Sfarfallio Komodo dragon ( V. komodoensis )

La lingua lunga e biforcuta del monitor svolge un ruolo importante nella percezione olfattiva . La lingua viene ripetutamente tirata dentro e allungata come parte della lingua per la percezione olfattiva. Sulla punta della lingua, le particelle di odore vengono raccolte dall'aria o dalle superfici. Le particelle odorose vengono quindi trasportate sulla punta della lingua all'organo Jacobson sul palato. L'organo Jacobson svolge un ruolo principalmente nel localizzare le prede a distanze maggiori e nel comportamento sociale ed è abbastanza potente nei varani da rintracciare le prede sepolte. La lingua è mossa da vari muscoli: da un lato dal muscolo genioglosso , che si attacca alla parte inferiore della lingua e alla mascella inferiore, e da muscoli che si estendono dall'interno della lingua. La maggior parte di questi inizia dallo scheletro ioide. La lingua viene trascinata in una guaina sul pavimento della bocca, nella quale si inserisce quasi completamente.

occhio

Gli occhi dei varani sono molto ben sviluppati per i rettili. I varani hanno una palpebra superiore , una palpebra inferiore e una membrana nittitante che può essere disegnata su tutto l'occhio. In termini di struttura fine, l'occhio del monitor è molto simile a quello di altri rettili diurni. La retina dei varani contiene principalmente o esclusivamente coni , quindi i varani sono in grado di vedere i colori. Ogni cono contiene due goccioline d'olio: questa proprietà insolita è probabilmente una peculiarità dei varani. Poiché i varani sono attivi durante il giorno e spesso abitano in habitat con elevata intensità luminosa (ad esempio i deserti), queste goccioline di olio sono probabilmente una sorta di protezione solare contro le radiazioni dannose a onde corte.

I varani percepiscono particolarmente bene i movimenti e riconoscono, ad esempio, una persona in movimento da una distanza di circa 200 m. Gli oggetti fermi vengono visti solo sfocati. Il campo visivo è di circa 240°, di cui 25° stereoscopico . Il senso della vista gioca un ruolo nell'evitare i nemici, nella caccia a brevi distanze e nel comportamento sociale. Sprackland (1999) sospetta persino che specie di lucertole strettamente imparentate (ad esempio nel gruppo V. indicus ) possano essere distinte dai colori delle loro lingue.

Ulteriori organi di senso

L' organo parietale ( occhio della corona) del varano è ben sviluppato; Esteriormente appare come un punto luminoso su scala ingrandita, il cosiddetto interparietale. L'organo parietale svolge un ruolo centrale nella termoregolazione (attraverso l'esposizione al sole) e nel ritmo circadiano; Se l'organo parietale è ricoperto sperimentalmente, i varani dormono spesso fuori dai nascondigli, sono poco attivi, talvolta sono attivi anche di notte e non mostrano più alcun comportamento termoregolatore .

L'udito del monitor non è molto efficiente; molti individui inoltre non rispondono a rumori forti (ad esempio sparo).

Veleno

Andamento della pressione sanguigna di un ratto anestetizzato dopo l'iniezione di 1 mg di secrezione orale di V. varius per chilogrammo di peso corporeo. Secondo Friy et al. (2006).

Studi recenti suggeriscono che tutti i varani sono velenosi. Fritto et al. (2006) hanno creato librerie di cDNA di tessuto sieroso nella mascella inferiore di quattro specie di lucertole monitor e hanno anche esaminato le secrezioni della cavità orale di queste specie utilizzando la spettrometria di massa . Le librerie di DNA di tutte le specie contenevano geni che codificano per proteine ​​tossiche tipiche dei veleni per rettili. La spettrometria di massa ha mostrato che la saliva dei varani contiene un'intera gamma di proteine ​​tossiche che sono anche codificate nelle librerie del DNA. Le proteine ​​tossiche sono quindi molto probabilmente prodotte dalle ghiandole velenifere nella mascella inferiore. La presenza di ghiandole velenifere sarebbe condivisa dai varani con tutti i membri del taxon Toxicofera . Un altro studio di Fry et al. (2010) hanno dimostrato la produzione di veleno in altre undici specie; è quindi certissimo che tutti i varani abbiano ghiandole velenifere. Delle proteine ​​di base di Toxicofera, Warangift contiene proteine ​​della famiglia AVIT , peptidi natriuretici (tipo B), proteine CRISP , Cobra Venom Factor , Kallikrein e Nerve Growth Factor . Crotamine, cistatina e Vespryn sono stati persi in secondo luogo, ma fosfolipasi A ₂ (PLA ₂ ) è stato aggiunto.

Con l'aiuto della risonanza magnetica (MRT), le ghiandole velenifere sono state rilevate per la prima volta nel drago di Komodo ( V. komodoensis ) (Fry et al. 2009); successivamente, ghiandole velenifere costruite in modo simile sono state trovate in un totale di 15 specie (Fry et al. 2010). I varani hanno una ghiandola velenosa allungata su ciascun lato della mascella inferiore che si estende sotto le file di denti. Queste ghiandole sono ciascuna avvolte da tessuto connettivo e divise in un grande compartimento posteriore e cinque più piccoli anteriori. Un passaggio separato conduce da ciascun compartimento, che si apre nella cavità orale tra due denti. I varani non hanno denti solcati o cavi per la trasmissione del veleno, quindi il veleno si mescola con altre secrezioni nella cavità orale.

Gli effetti e i benefici del veleno waran non sono stati adeguatamente studiati. Il veleno del drago di Komodo è stato però ben studiato: provoca principalmente uno shock da deficit di volume , inibisce la coagulazione del sangue e quindi favorisce la cattura delle prede (vedi anche il ruolo di veleno e batteri nel comportamento di caccia del drago di Komodo ) . Con altre specie c'è ancora una mancanza di chiarezza. Se le secrezioni cavità orale di un monitor di spotted ( V. varius ) vengono iniettati in un anestetizzato ratto, questo porta a rilassamento dei muscoli lisci della aorta , come conseguenza di cui i vasi sanguigni si espandono considerevolmente. Il veleno contenuto nella miscela riduce anche la coagulazione del sangue ( coagulopatia ). In un ratto non anestetizzato, questi effetti porterebbero a un brusco calo della pressione sanguigna e perdita di coscienza a causa dello shock da carenza di volume. È improbabile che la maggior parte dei varani sia utile per catturare le prede, poiché i varani di solito ingoiano le loro prede di piccole e medie dimensioni vive o le uccidono con una forza puramente meccanica. Secondo Arbuckle (2009), è più probabile che il veleno aiuti la digestione attraverso componenti come il PLA ₂ . Le variazioni specie-specifiche della tossicità sono sconosciute.

Gli effetti del veleno sugli esseri umani non sono stati adeguatamente studiati. In alcuni casi, sono stati segnalati sintomi di avvelenamento dopo aver morso i varani. Secondo Friy et al. (2006) ha portato morsi dal drago di Komodo ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) e V. scalaris eccessivo gonfiore del sito del morso, vertigini, dolore pungente e disturbi emorragici. I sintomi sono durati per diverse ore. In aggiunta, un caso eccezionale del monitor di deserto ( V. griseus ) è stato pubblicato, in cui palpitazioni ( tachicardia ), debolezza muscolare e difficoltà respiratorie anche verificati.

Locomozione

Traccia di un varano

Monitor monitor bianco ( V. salvator ) su un albero

Come tutte le lucertole, i varani camminano su quattro zampe con gli arti divaricati. Il tronco viene alternativamente piegato di lato mentre si cammina ( ondulazione ). Le zampe anteriori portano circa il 40% del peso corporeo, le zampe posteriori circa il 60%. Quando corrono, le lucertole monitor mantengono la testa e il busto ben al di sopra del suolo e solo la metà posteriore della coda e dei piedi lo toccano. Quando i varani camminano nella sabbia, ci sono tracce tipiche con impronte e una traccia di trascinamento nel mezzo. Anche la coda straordinariamente lunga e il collo insolitamente lungo dei varani svolgono un ruolo nella locomozione. Il collo lungo rende più facile catturare prede veloci e agili grazie alla sua mobilità. La coda funge da contrappeso al collo in rapido movimento. La coda può anche essere spostata per un rapido cambio di direzione. Le informazioni sulla velocità dei varani sono rare: i varani di Gould ( V. gouldii ) percorrono distanze maggiori con una media di circa 1,6 km/h, la velocità può variare da circa 1,1 km/h a 2,4 km/h. Il drago di Komodo ( V. komodoensis ) si muove a una media di 4,8 km/h e può raggiungere fino a 18,5 km/h con brevi sprint.

Molte lucertole monitor sono buoni scalatori. Diverse specie sono note per essere in grado di usare la coda come organo di presa durante l'arrampicata. Molte specie sono abili nuotatori. I varani nuotatori appoggiano le zampe sul busto e generano propulsione attraverso i movimenti ondulatori laterali del busto e della coda. La testa è tenuta sopra l'acqua. Alcune specie si immergono regolarmente e talvolta possono rimanere sott'acqua fino a un'ora. Le immersioni regolari sono significativamente più brevi. La stragrande maggioranza dei varani è in grado sia di arrampicarsi che di nuotare, ma l'entità di queste capacità varia da specie a specie e dipende dal rispettivo modo di vivere. Ci sono alberi specializzati, abitanti della terra e specie che sono fortemente legate all'acqua, così come generalisti.

comportamento

Attività, termoregolazione e nascondigli

Monitor dalla gola bianca ( V. albigularis ) davanti a una tana

Tutte le lucertole monitor sono diurne. La sera i varani si ritirano nel loro nascondiglio e riposano fino al mattino successivo. La maggior parte dei varani si crogiola molto al mattino. A seconda delle condizioni climatiche nella loro area di distribuzione, i varani si nascondono dal caldo eccessivo intorno a mezzogiorno o sono particolarmente attivi in ​​questo momento a causa delle temperature ottimali. Come tutti i rettili squamati, i varani sono ectotermici e aumentano la temperatura corporea quando prendono il sole, oppure si rinfrescano ritirandosi in un nascondiglio, all'ombra o in acqua. I varani possono anche " ansimare " e abbassare la temperatura corporea alzando e abbassando rapidamente il pavimento della bocca usando l' apparato ioide . tuttavia, questo comportamento comporta una notevole perdita d'acqua e viene utilizzato solo quando c'è un rischio imminente di surriscaldamento. Le lucertole monitor attive di solito hanno una temperatura corporea di 22–38 ° C. La maggior parte dei varani cerca di mantenere una temperatura preferita di circa 36°C attraverso la termoregolazione attiva. La temperatura preferita varia da specie a specie, tuttavia, e le specie semi-acquatiche in particolare preferiscono temperature corporee più basse. Alcune specie sono termoregolatori poco prudenti e mantengono comunque una temperatura corporea favorevole. Ciò è apparentemente correlato a un maggiore assorbimento della luce da parte della loro pelle.

I varani usano molti tipi diversi di nascondigli, come cavità degli alberi, fitta vegetazione, fessure e termitai. La maggior parte delle specie scava una tana per se stessa o si assume la costruzione di un altro animale. Le lucertole monitor preferiscono costruire la propria tana sotto rocce o radici. In alcune specie, le tane che hai scavato tu stesso possono essere lunghe diversi metri.

Le specie di monitoraggio delle aree di distribuzione settentrionali e meridionali di solito hanno un periodo dormiente. Le specie del Nord e del Sud Africa, dell'Australia e dell'Asia centrale in particolare rimangono in gran parte inattive nel loro habitat durante la stagione secca, poiché in questo momento c'è una mancanza di cibo. All'inizio della stagione secca, i varani si nascondono e aspettano la stagione delle piogge. Le specie provenienti dalle aree tropicali, invece, sono spesso attive tutto l'anno.

Spazi di azione, movimenti e comportamenti sociali

Lucertole colorate ( V. varius ) che minacciano la rissa tra commenti

Varani colorati ( V. varius ) in fase di clinch

La maggior parte delle lucertole monitor individuali si muove in un'area ancestrale, che può essere descritta come uno spazio d'azione . Gli spazi d'azione dei maschi sono di solito significativamente più grandi degli spazi d'azione delle femmine. La dimensione di tali spazi di azione dipende anche molto dall'habitat e dalle specie di monitor. Gli spazi di azione degli individui si sovrappongono nella maggior parte delle specie e l'areale di solito non è difeso. Nelle aree ricche di cibo, le aree di azione possono essere più piccole, al contrario, nelle aree povere di cibo, devono essere utilizzate aree più grandi.

Le distanze giornaliere coperte dal lucertole sono molto variabili, a seconda della specie e l'ambiente: La lunghezza massima di 80 cm V. glauerti copertine una media di 37 m al giorno, mentre il fino a 1,5 m di lunghezza monitorare gola bianca ( V. albigularis ) copre fino a 5 km. Con la loro maggiore capacità aerobica, le lucertole monitor sono molto più attive di altre lucertole e le loro aree di azione sono particolarmente grandi rispetto alle lucertole di dimensioni simili.

Tutti i varani sono solitari e gli individui in un'area si incontrano raramente. Il drago di Komodo ( V. komodoensis ) è anche noto per evitare attivamente il confronto con individui dominanti. Se i varani si incontrano, spesso sorgono conflitti, poiché non è raro che entrambi i varani siano attratti da una stessa risorsa, ad esempio carogne, nascondigli o partner di riproduzione. Questi conflitti vengono solitamente risolti con un combattimento di commenti . Tali combattimenti possono verificarsi in tutte le costellazioni di genere e il corso dell'azione varia da una specie all'altra. All'inizio si scambiano solitamente gesti minacciosi : i varani iniziano a leccare intensamente, annuiscono con la testa e si gonfiano la gola con l'aiuto dell'apparato ioide. I rivali iniziano a issare rumorosamente (sibilo, sibilo) e in alcuni casi si raddrizzano leggermente sulle zampe posteriori. Se nessuno dei rivali si lascia intimidire, inizia la fase di clinch , che può durare da pochi secondi a un'ora. Entrambi gli avversari si alzano sulle zampe posteriori, posizionano le zampe anteriori intorno alla zona delle spalle del rivale e cercano di lottare a vicenda. Infine viene deposto un varano e il vincitore monta l'esemplare inferiore (pseudo-popolazione). Tale lotta stabilisce una relazione di dominio a breve termine e il vincitore può utilizzare la risorsa contestata. I combattimenti dei commenti seguono principalmente lo schema di base mostrato qui, ma possono differire da specie a specie. A differenza dei combattimenti per danni , nessuno dei rivali subisce danni fisici permanenti nel combattimento di commento, poiché non c'è morso nel combattimento di commento. Le battaglie per i danni possono verificarsi anche con le lucertole monitor, ma sono molto meno comuni. Non tutti i varani implicano una fase di clinch nel combattimento, anche se questo comportamento è originale nei varani. La fase di clinch è stata persa nel gruppo B indo-asiatico (vedi sviluppo biogeografico dei gruppi odierni ). Lo stesso è il caso dei varani nani del sottogenere Odatria ; questi svolgono un incontro di wrestling a terra.

intelligenza

Le lucertole monitor sono considerate relativamente intelligenti e sono spesso indicate come le lucertole più intelligenti di tutte. Ad esempio le lucertole monitor possono contare. Ciò è stato dimostrato con un esperimento in cui sono stati utilizzati monitor golabianca ( V. albigularis ) per trovare sempre un determinato numero di lumache in una determinata stanza. Se una lumaca veniva rimossa più volte, le lucertole monitor iniziavano a cercare in tutta la stanza la lumaca mancante dopo aver consumato tutte le lumache presenti. Non è stata utilizzata nemmeno la possibilità di entrare in un'altra camera con le lumache. Solo l'aggiunta di un'altra lumaca ha calmato i varani. I varani hanno notato una lumaca mancante in un massimo di 6 lumache. In un altro esperimento, il varano di Gould ( V. gouldii ), il drago di Papua ( V. salvadorii ) e il varano maculato ( V. varius ) sono risultati intelligenti. Un monitor è stato lanciato un topo, che ha ucciso immediatamente. Poi al varano è stato dato un altro topo: ha interrotto il processo di deglutizione e ha ucciso il nuovo topo. Questo potrebbe essere ripetuto più volte e alla fine i varani hanno mangiato tutti i topi uccisi. Le lucertole monitor possono anche diventare molto docili in cattività e distinguere visivamente i loro custodi dalle altre persone. Ci sono anche segnalazioni di varani del Nilo ( V. niloticus ) che hanno collaborato alla caccia. Krebs (2007) conclude dalle sue osservazioni e dalla letteratura disponibile che le lucertole monitor possono risolvere problemi, imparare dall'esperienza e avere una buona memoria. Attribuisce anche la capacità di generalizzare, classificare e differenziare tra individui simili per monitorare le lucertole.

nutrizione

Un semi-adulto drago di Komodo ( V. komodoensis ) mangia sulla carcassa di un bufalo d'acqua

Spettro alimentare

La maggior parte dei varani sono carnivori e cacciano un'ampia varietà di prede, sia invertebrati che vertebrati . Le prede tipiche includono un'ampia varietà di artropodi (soprattutto insetti e ragni), molluschi (ad esempio lumache), crostacei , pesci, anfibi (soprattutto rane), rettili, uccelli (soprattutto giovani uccelli) e piccoli mammiferi. Inoltre, vengono catturate le uova di rettili e uccelli e anche alcuni varani mangiano carogne.

Lo spettro alimentare di un singolo monitor dipende fortemente dalle sue dimensioni, dal suo ambiente e dal periodo dell'anno. Piccole specie e giovani di grandi specie si nutrono quasi esclusivamente di piccoli invertebrati, e gli invertebrati di solito costituiscono la maggior parte delle prede anche nelle specie di grandi dimensioni. Inoltre, i varani più grandi cacciano anche vertebrati di piccole e medie dimensioni; energeticamente, questi sono spesso importanti quanto gli invertebrati. Tutti i varani cacciano prede più piccole di loro, anche se gli animali da preda possono costituire circa il 20% del proprio peso corporeo. Solo il drago di Komodo ( V. komodoensis ) caccia grandi mammiferi come cervi o bufali d'acqua.

Un'eccezione tra i varani in gran parte carnivori è il sottogenere Philippinosaurus con le 3 specie Varano grigio ( V. olivaceus ), Varano di Panay ( V. mabitang ) e V. bitatawa . Oltre ad una certa proporzione di piccoli invertebrati, queste specie si nutrono quasi esclusivamente di frutti, preferibilmente di alberi di vite ( pandanus ). Le tre specie di Philippinosaurus hanno sviluppato un'appendice pronunciata . Contiene batteri simbionti e facilita la digestione del cibo vegetale. In tutti gli altri varani l'appendice è assente o solo rudimentale .

Acquisizione del bottino

La maggior parte delle specie di varani cerca rapidamente il cibo in vaste aree. Con la loro elevata resistenza dovuta alla loro elevata capacità di ossigeno, trascorrono una parte relativamente grande del loro tempo alla ricerca di cibo. Durante la loro ricerca, a loro volta trascorrono molto tempo esaminando luoghi promettenti come radici, mucchi di foglie, tane o tronchi d'albero cavi. La preda nascosta in foglie o simili viene digerita con il muso o con le zampe anteriori. Nelle vicinanze, i varani si affidano al senso della vista per cacciare: non appena la preda si muove, viene afferrata con un rapido movimento in avanti. I piccoli animali da preda vengono inghiottiti vivi, i grandi animali da preda vengono scossi a morte o colpiti contro oggetti duri. Alcuni varani cacciano anche sugli alberi. Al contrario, alcune specie acquatiche cercano, tra le altre cose. camminando sul fondo dell'acqua e leccando la preda. Ancora altre specie nuotano liberamente nell'acqua durante la caccia e talvolta inseguono attivamente i pesci mentre nuotano. Allo stesso modo, i varani semi-acquatici possono muovere la coda lateralmente per spostare i pesci sulla terraferma o in acque poco profonde, dove sono facili da catturare. Con il loro senso dell'olfatto, i varani rintracciano i nidi di rettili sepolti, che scavano. Solo pochi varano sembrano cacciatori di ambulanze; Tuttavia, si sa poco del loro comportamento di caccia. Il comportamento di caccia dei varani è correlato al loro tasso metabolico specie-specifico e alla capacità aerobica: mentre le specie con un alto tasso metabolico cercano vaste aree, i cacciatori di agguati sono caratterizzati da capacità aerobiche molto basse.

La preda viene solitamente inghiottita a testa in giù e intera. La lingua sottile del varano non è in grado di muovere un oggetto preda in bocca verso l' esofago . Inizialmente, la testa viene allungata usando la forza di gravità per portare la preda nell'esofago allargato. Se ciò non bastasse, la preda viene spinta più in basso nella gola con l'aiuto di rocce o della superficie della terra come resistenza, oppure il varano usa l'apparato ioide per manipolare ulteriormente la preda. Per prima cosa si solleva il pavimento della bocca con l'aiuto dell'apparato dell'osso ioide. Quindi l'apparato ioide viene ritirato e rilassato di nuovo. In questo modo, l'oggetto preda viene attirato verso la regione della gola e l'esofago. Non appena l'oggetto preda è ancora più profondo nella gola, il modello di movimento cambia: l'apparato dell'osso ioide viene spostato davanti all'oggetto preda. Quindi l'apparato ioide viene sollevato per comprimere la regione della gola. Quindi l'apparato ioide viene tirato indietro e l'oggetto preda viene spinto verso l'esofago. La preda più grande viene parzialmente fissata con le zampe anteriori e quindi strappata con le fauci i singoli pezzi. Quando si beve, i muscoli dell'osso ioide apparentemente non giocano alcun ruolo.

Riproduzione e sviluppo

Comportamento di accoppiamento

Monitorare l'accoppiamento delle lucertole

L'accoppiamento di solito avviene solo durante una breve finestra temporale dell'anno; Le specie provenienti da aree particolarmente vicine all'equatore, invece, hanno stagioni degli amori piuttosto estese. Nella maggior parte delle specie, le femmine secernono feromoni che attirano i maschi. Queste fragranze sono molto probabilmente prodotte nelle cosiddette ghiandole preanali, che sono immagazzinate nella pelle davanti alla cloaca. Di altre specie, è noto che i sessi si incontrano spesso su carogne. Durante la stagione degli amori, i maschi sono particolarmente attivi e percorrono distanze insolitamente grandi alla ricerca delle femmine. Quando trovano una femmina, i maschi della maggior parte delle specie corteggiano il potenziale compagno punzecchiando, graffiando e spingendo il muso. L'accoppiamento procede come per la maggior parte delle lucertole: il maschio monta la femmina, mette le zampe anteriori intorno alle sue spalle e conduce un emipene di lato nella cloaca della femmina. In alcune specie le femmine si difendono dai primi tentativi di accoppiamento picchiando o mordendo i maschi; i maschi di queste specie fissano le femmine con particolare forza con le zampe anteriori. È anche noto che alcune specie non si accoppiano immediatamente, ma solo 1-2 giorni dopo l'incontro. Se più maschi si incontrano con una femmina, si tratta di una battaglia di commenti sul diritto all'accoppiamento.

Covata, deposizione delle uova, schiusa e sviluppo dei giovani animali

La gestazione dura 4-6 settimane in cattività per la maggior parte delle specie. Negli animali selvatici, le covate comprendono in media 2,5-24,5 uova, a seconda della specie. Le specie africane sono particolarmente fertili. Le uova dei varani hanno un guscio simile alla pelle e pesano in media 3,1–131,9 g, a seconda della specie. Le dimensioni e il numero di uova in una covata aumentano con le dimensioni della femmina e il cibo disponibile. Nelle femmine altamente gravide, l'intera frizione può costituire circa il 50% del peso corporeo. Il momento in cui vengono deposte le uova varia molto da specie a specie e con il clima della loro zona di distribuzione. Solitamente le uova vengono deposte in modo tale che i giovani si schiudano al culmine della stagione delle piogge; quindi hanno la più alta disponibilità di cibo possibile dopo la nascita. Le femmine delle specie terrestri di solito depongono le uova in buche di nidificazione autoscavate e poi riempite (spesso scavate negli argini), specie arboree spesso nelle cavità degli alberi. Numerose specie depongono le uova nei termitai , i varani arboricoli anche nei nidi delle termiti arboricoli. Per fare ciò, viene scavato un tunnel nella collina e alla fine viene scavata una camera per deporre le uova. Le femmine riempiono solo parzialmente il buco; le termiti chiudono il resto. Nelle tane delle termiti, l'umidità e la temperatura sono molto più stabili rispetto all'esterno della tana e le uova sono in gran parte al sicuro dai predatori.

Il periodo di incubazione medio a 30 ° C è 91,7-226 giorni da specie a specie (Thompson & Pianka 2001, 33 specie). In natura, in alcune specie si verificano tempi di incubazione fino a 300 giorni, quindi le uova sopravvivono alla stagione secca e i giovani si schiudono nella successiva stagione delle piogge. Nei varani il sesso è determinato geneticamente: le femmine sono emizigoti con una coppia WZ di cromosomi sessuali, i maschi sono omozigoti con ZZ ( sistema ZW/ZZ ). I giovani animali nati nelle tane delle termiti si scavano liberi in alcune specie, ma è noto di altre specie che nidificano nelle tane delle termiti che le femmine scavano i giovani animali nati dalla tana dura. A quanto pare le femmine ricordano dove depongono le uova e vi ritornano regolarmente. Non si conoscono ulteriori dettagli su questa cura materna. Gli animali giovani possono sopravvivere in un termitaio per 2-3 settimane nutrendosi del loro tuorlo. Altrimenti le lucertole monitor non mostrano alcuna cura per i loro piccoli.

Non ci sono quasi dati disponibili sulla crescita dei varani in natura. In cattività, le piccole specie spesso raggiungono la taglia quasi definitiva dopo circa un anno e poi crescono solo molto lentamente. Le specie di grandi dimensioni, invece, crescono spesso oltre i 5 anni. La maturità sessuale avviene prima o dopo, a seconda della specie, nel drago di Komodo ( V. komodoensis ) ad esempio dopo 5 anni e nel varano dalla coda corta ( V. brevicauda ) talvolta dopo 10 mesi.

partenogenesi

Finora, la partenogenesi è stata segnalata in tre specie di varani , quindi è probabile che tutte le specie abbiano questa capacità. I casi di partenogenesi sono molto rari e le segnalazioni sono arrivate solo da femmine in cattività che non hanno avuto contatti con i maschi. Nei varani la partenogenesi avviene automaticamente con fusione terminale, il che significa che inizialmente avviene una meiosi del tutto normale . Quindi ci sono cellule germinali aploidi . Utilizzando speciali corpi polari, le cellule germinali aploidi si fondono nuovamente con lo stesso materiale genetico per formare zigoti diploidi (cioè autofecondazione). Di conseguenza, tutte le coppie di cromosomi sono costituite dagli stessi cromosomi, compresi i cromosomi sessuali. Nei varani, il sistema ZW viene utilizzato per determinare il sesso; Le femmine hanno la coppia di cromosomi sessuali ZW, i maschi ZZ. Un giovane animale con due cromosomi sessuali W muore nell'uovo. Pertanto, solo i maschi si schiudono; hanno ricevuto due cromosomi Z dalla madre. Poiché, in una certa misura, è espressa solo la "metà" del genoma materno, numerosi geni sono omozigoti . Gli effetti di mutazioni altrimenti recessive e deleterie possono essere paragonati a 10-15 generazioni di consanguineità tra fratelli. Gli animali maschi spesso muoiono nell'uovo e solo in rari casi i varani generati partenogeneticamente sono vitali. L'utilità della partenogenesi rimane altamente speculativa.

Nemici naturali, evitamento dei nemici e aspettativa di vita

La maggior parte dei varani insegue serpenti, altre specie di varani, uccelli rapaci e mammiferi predatori. Le specie acquatiche sono anche cacciate da grandi pesci predatori. Gli esemplari adulti di specie di grandi dimensioni, invece, hanno pochi nemici. Inoltre, i varani sono attaccati da vari ecto ed endoparassiti; le più comuni sono le zecche dei generi Aponomma e Amblyomma e gli ascaridi del genere Abbreviata .

Le lucertole monitor per lo più fuggono dai nemici in un nascondiglio, ma le specie più grandi in particolare possono anche reagire in modo aggressivo ai nemici. Mostrano un comportamento minaccioso simile a quello di altre specie e sibilano rumorosamente. Le lucertole monitor si difendono dai nemici con morsi e colpi di coda. Secondo alcuni rapporti, le code di esemplari di grandi dimensioni possono rompere le zampe dei cani. La maggior parte delle specie fugge immediatamente dagli umani e il grande drago di Komodo ( V. komodoensis ) morde solo quando viene messo alle strette. Solo poche lucertole monitor sono note per fingere di essere morte.

I dati sulla mortalità e sull'aspettativa di vita sono rari. I giovani varani, in particolare, hanno probabilmente un tasso di mortalità straordinariamente alto in natura. I dati sull'aspettativa di vita sono praticamente noti solo dalla cattività, dove i varani hanno dimostrato di essere relativamente longevi. Per diverse specie sono state documentate età intorno ai 10 anni. Il drago di Komodo ( V. komodoensis ) può probabilmente vivere fino a 30 anni e in casi eccezionali esemplari di piccole specie di draghi sono stati tenuti in cattività fino a 20 anni.

sistematici

Sistema esterno

Il genere dei varani ( Varanus ) forma la famiglia Varanidae con alcuni generi estinti. Il parente recente più prossimo è il Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), che è classificato in una famiglia indipendente e monotipica (Lanthanotidae). Varanidae e Lanthanotidae formano il gruppo sorella del Shinisauridae una sola specie recenti, il coccodrillo lucertola coda ( Shinisaurus crocodilurus ). Il clade di queste tre famiglie forma insieme alle lucertole croccanti (Helodermatidae), alle lucertole megattere (Xenosauridae), ai brividi (Anguidae) e ai brividi dagli anelli (Anniellidae) il gruppo dei brividi (Anguimorpha), che insieme alle iguane (Iguania) e i serpenti ( Serpentes) formano il gruppo dei Toxicofera all'interno dei rettili della scala (Squamata).

Il rapporto tra i varani e l' aigialo e mosasauri cretesi è irrisolto , anche se in passato erano spesso collocati vicino ai varani.

Sistema interno

L' erpetologo tedesco Robert Mertens (1894-1975) è considerato il fondatore del sistema di monitoraggio . Nel 1942, tre lavori pionieristici di Mertens sui varani furono pubblicati nei trattati della società di ricerca naturale Senckenberg . Il sistema di Mertens è ormai considerato obsoleto, ma il suo lavoro ha aperto la strada ai sistematisti moderni.

Attualmente, circa 80 specie recenti sono riconosciute come valide all'interno dei varani . Al momento questi sono divisi in 9 sotto- generi. Questa divisione è stata incaricata di indagini sulla morfologia dell'emipene dall'erpetologo tedesco Wolfgang Böhme e Thomas Ziegler nel 1997 stabilito in precedenza alcuni lavori pubblicati da Boehme. Stabilirono il sottogenere Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) e usarono vecchi sottogeneri o li ridefinirono, vale a dire Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) e Varanus (Merrem, 1820). All'interno del gruppo Empagusia è separato un gruppo di V. bengalensis , in Euprepiosaurus viene fatta una distinzione tra gruppi di V. prasinus e V indicus , Odatria è diviso in gruppo di V. acanthurus e gruppo di V. timorensis , Polydaedalus è costituito da un gruppo di V. . niloticus gruppo e un gruppo di V. exanthematicus insieme, e in Varanus viene secreto un gruppo di V. gouldii . Ad eccezione di alcuni punti, questa classificazione concorda con le successive indagini di biologia molecolare. Tuttavia, la suddivisione in base alla struttura dell'emipene si è affermata, ei nomi generici sono ripresi negli studi di biologia molecolare. Poiché non tutti i varani sono stati esaminati geneticamente, non è in uso alcun sistema basato esclusivamente su biologia molecolare.

Un elenco completo di tutte le specie è disponibile in Sistematica dei varani. L'elenco può essere ordinato in base ai sottogeneri e le specie monitor possono anche essere organizzate in base ai risultati della biologia molecolare.

filogenesi

Sviluppo biogeografico dei gruppi di oggi

Mentre la documentazione fossile di varani è molto scarsa, studi di biologia molecolare (ad esempio Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer & Kumazawa 2008) e alcuni importanti fossili (Hocknull et al. 2009) la storia di lo sviluppo dei varani può essere ricostruito. La diffusione dei varani fu probabilmente facilitata dalle loro buone capacità di locomozione. L'innalzamento e l'abbassamento del livello del mare durante il Pleistocene ebbero certamente una grande influenza sulla diffusione dei varani . Durante le ere glaciali, i ghiacciai hanno legato grandi quantità di acqua di mare e, di conseguenza, il livello del mare è sceso fino a 100 m. La tendenza verso il mare poco profondo nel mondo insulare indo-australiano ha facilitato la diffusione dell'arcipelago.

Molto probabilmente i varani sono originari dell'Asia centrale o dell'Africa. Ciò è supportato da un lato dalle analisi del mtDNA di Ast (2001), secondo cui tutte e 6 le specie africane formano il gruppo gemello dei varani, dall'altro anche dai reperti fossili. Primitivi crawler sono stati trovati prevalentemente in Asia centrale e i più antichi fossili conosciuti di varani sono vortici egiziani di 37 milioni di anni fa. Secondo l' orologio molecolare di Amer & Kumazawa (2008), il genere dei varani si è separato circa 60 milioni di anni fa.

Quindi il Varano basale migrò dall'Asia centrale all'Asia meridionale e all'Africa o prima in Africa e da lì in Asia. Secondo Ast (2001), i varani non africani sono divisi in 2 grandi cladi: il cladus indo-asiatico e il cladus indo-australiano. Il cladus Indo-asiatico è diviso in 2 grandi gruppi: Indo-Asia A e Indo-Asia B. Queste due linee di sviluppo si sono separate circa 51 milioni di anni fa. L'Indo-Asia A da un lato contiene il sottogenere Empagusia già postulato da Ziegler & Böhme (1997) che fino al Raunackenwaran ( V.rudicollis è) monofiletico. Questo è invece il sister taxon del cosiddetto complesso di V. salvator (con Ziegler & Böhme Soterosaurus ), che insieme a V. rudicollis è il sister taxon di Empagusia escl. V. rudicollis è. Da un lato, Empagusia si è sviluppata nel sud-est asiatico e nell'arcipelago della Sonda , e dall'altro una specie simile a rudicollis L'entità della variabilità genetica all'interno di varie specie di V. salvator e le analisi di Ast (2001) suggeriscono che una specie simile a rudicollis è stato trovato durante un periodo di livello del mare globalmente basso emigrò nelle Filippine durante il Pleistocene. Qui sono emersi gli odierni V. rudicollis e V. nuchalis con anche scaglie ruvide del collo, mentre una forma simile a V. cumingi è stata l'origine delle radiazioni a sud ea ovest. Da questa radiazione sono emerse numerose specie del complesso di V. salvator (es. V. salvator , V. togianus ).

In Indo-Asia B, la prima scissione avvenne circa 34 milioni di anni fa. Ciò ha provocato il sottogenere filippino Philippinosaurus e il sottogenere Euprepiosaurus . Euprepiosaurus con ogni probabilità si sviluppò nelle Molucche; tuttavia, a causa della scarsa documentazione fossile, questa è solo una delle numerose possibilità. Il sottogenere Euprepiosaurus è suddiviso nel gruppo V. prasinus , che abita sugli alberi, e nel gruppo V. indicus , che è spesso legato all'acqua , che è più potente e ha la coda compressa ai lati. Questo gruppo molto diversificato è migrato dalle Molucche alla Nuova Guinea e alle Isole Salomone, alcune specie addirittura fino all'Australia. Gli esatti processi di speciazione rimangono inspiegabili, solo la monofilia dei due gruppi è stata confermata. La speciazione allopatrica ebbe probabilmente un ruolo determinante sulle numerose piccole isole e ne determinò la diversità e l'alto grado di endemismo .

Il vestito indo-australiano raggiunse l'Australia circa 15 milioni di anni fa; le Piccole Isole della Sonda vengono messe in discussione come corridoio di espansione . Inizialmente si formarono in rapidissima speciazione tre gruppi: da un lato i varani nani del sottogenere Odatria , dall'altro i due gruppi fratelli V. gouldii e V. varius group. La divisione tra dimensioni corporee piccole ed enormi è fondamentale all'interno dei varani australiani. Il tasso di speciazione è diminuito di nuovo fino ad oggi, ma è avvenuto molto rapidamente dopo la colonizzazione. La maggior parte delle specie di varani vive ancora oggi in Australia. Odatria è suddivisa nel gruppo V. tristis arboricolo e nel gruppo V. acanthurus terrestre . Il gruppo V. gouldii contiene tutti i tipici varani australiani di grandi dimensioni ad eccezione del varano maculato ( V. varius ). Questo è più vicino al Varanus Salvadorii ( V. salvadorii ) in Nuova Guinea e al drago di Komodo ( V. komodoensis correlato). Questo gruppo molto numeroso (monitor colorato 2 m, monitor Papua e drago di Komodo> 2,5 m) si è sviluppato in Australia. Durante i bassi livelli del mare durante il Pleistocene, alcuni rappresentanti di questo gruppo emigrarono nuovamente dall'Australia. La graduale diffusione a nord-ovest attraverso Timor e le Piccole Isole della Sonda a Giava può essere dimostrata dai reperti fossili. Solo di recente i rappresentanti del gruppo V. varius si sono estinti in gran parte della loro distribuzione, così che oggi rimangono solo V. varius in Australia e V. salvadorii e V. komodoensis al di fuori dell'Australia. Alcuni varani del gruppo V. gouldii raggiunsero successivamente la Nuova Guinea; ciò comprende B. una sottospecie del varano Argus ( V. panoptes horni ).

Lucertole monitor e la linea Wallace

Corso della Linea Wallace

L'evoluzione dei varani è stata significativamente influenzata dalla linea Wallace . Non ci sono carnivori ad est di questo confine biogeografico . Ad ovest della Wallace Line ci sono principalmente grandi specie di varano e pochissime specie piccole. Ad est della Wallace Line, tuttavia, il numero di piccole specie di lucertole monitor (es. V. prasinus group e Odatria ) aumenta enormemente, mentre il numero di piccoli mammiferi predatori (es. martore) diminuisce drasticamente. Grandi specie di varani possono esistere a ovest della linea di Wallace perché hanno molti giovani e crescono rapidamente. Pertanto, queste specie sono resistenti alla pressione di caccia dei mammiferi predatori di piccole e medie dimensioni. Le specie piccole sono esposte a questa pressione a qualsiasi età. In Wallacea, invece, potevano ed esistere ancora oggi. Allo stesso tempo, occupano la nicchia ecologica dei piccoli mammiferi predatori.

Reperti fossili

Cranio di V. priscus

I fossili di varani sono solitamente vertebre e le prove fossili complessive sono molto scarse. In Africa si conosce un solo varano fossile di nome con V. rusingensis , che è allo stesso tempo il più antico varano mai descritto con un nome binomiale . Il fossile del Kenya risale all'inizio del Miocene . I varani vivevano anche in Europa, con il pliocene V. marathonensis particolarmente diffuso . V. hofmanni è stato trovato in Germania e nel Miocene francese . In Europa i varani si sono probabilmente estinti nel corso di un raffreddamento del clima durante le ere glaciali. In Asia e in Australia, i paleontologi hanno anche trovato alcuni fossili di specie estinte che sono ancora vive oggi, in particolare alcune specie molto grandi. Probabilmente il varano fossile più noto è V. priscus , che visse nel Pleistocene dell'Australia e raggiunse una lunghezza di circa 6 m. Sulla base della sua struttura cranica, V. priscus può essere assegnato al gruppo V. varius .

Importanza per l'uomo

Ragazzo giavanese con monitor bandito morto ( V. salvator ), intorno al 1918

I varani sono importanti per il commercio internazionale di pelli; Oltre al motivo spesso attraente, la pelle del monitor è anche resistente e viene trasformata in cinturini per orologi, scarpe, borse, borsette e altri beni. Inoltre, la carne dei varani è un alimento importante per la popolazione locale: si prediligono il fegato e la coda nonché le uova degli animali. In Asia in particolare sono varano asiatico dell'acqua ( V. salvator ), varano giallo ( V. flavescens ) e varano del Bengala ( V. bengalensis ) cacciati in Africa soprattutto il varano del Nilo ( V. niloticus ), il varano della savana ( V. Exanthematicus ) e il varano dalla gola bianca ( V . albigularis ). I maggiori esportatori in Asia sono Indonesia, Filippine, Thailandia, Bangladesh, India e Pakistan, in Africa Nigeria, Sudan, Mali e Camerun. I varani non sono soggetti a persecuzione umana in Australia. È probabile che il numero di esemplari uccisi ogni anno per alcune specie sia nell'ordine di milioni. Diverse migliaia di esemplari di alcune specie vengono catturati ogni anno per il commercio di animali domestici, in particolare il varano delle steppe ( V. exanthematicus ) e il varano del Nilo ( V. niloticus ) sono importanti a questo proposito. L'allevamento commerciale di varani sarebbe molto poco redditizio rispetto alla caccia di esemplari selvatici, quindi tutte le pelli di varano provengono da esemplari catturati in natura. Occasionalmente vengono anche criticate le pratiche dell'industria della pelle; nel sud-est asiatico, i monitor bianchi vengono spesso spellati vivi a causa di metodi di uccisione inadeguati (colpi di martello sulla testa). Prima di allora, gli animali vengono conservati per giorni con le gambe legate insieme. Inoltre, un certo numero di gruppi etnici produce la medicina tradizionale dai varani. Le lucertole monitor si rendono utili come mangiatori di parassiti come roditori e insetti. D'altra parte, sono spesso impopolari per attaccare piccoli animali domestici come i polli.

Inoltre, ci sono riferimenti culturali per monitorare le lucertole in numerosi gruppi etnici, sia positivi che negativi. Disegni di varani risalenti a 10.000 anni fa sono noti nelle grotte vicino a Bhopal (India). Il Bugis e Macassars su Sulawesi hanno un rapporto particolarmente insolito con varani : Vedono varani come gemelli dei loro figli e li un'anima umana attribuiscono. Le lucertole sono coinvolte nella vita familiare quotidiana.

Alcuni tipi di varani sono popolari nei terrari . Tuttavia, ciò è anche associato a massicce importazioni di animali catturati in natura e talvolta ad un allevamento di animali irresponsabile o inappropriato, ad esempio a causa di una cattiva alimentazione o di un alloggio insufficiente.

Pericolo e protezione

La Lista Rossa IUCN delle IUCN ha voci per 20 specie di lucertole monitor. La IUCN descrive 13 di queste 20 specie come meno preoccupanti , 1 come quasi minacciate e 3 come non sufficientemente conosciute ( dati carenti ). Come in via di estinzione ( vulnerabile ) il drago di Komodo ( V. komodoensis ) e il varano di Gray ( V. olivaceus ) sono fuori, e il varano di Panay ( V. mabitang ) è classificato come in via di estinzione forte. La Convenzione di Washington sulla protezione delle specie (CITES) stabilisce restrizioni commerciali su tutte le specie di varani e sui prodotti che ne derivano, ma a volte vengono ignorate. 5 specie sono elencate nell'appendice I, tutte le specie rimanenti nell'appendice II.

Un certo numero di specie varano sono minacciate dalla distruzione degli habitat, frammentazione dell'habitat e la caccia, ma alcune specie particolarmente pesante cacciate sembra resistere alla pressione della persecuzione attraverso tassi di riproduzione di alta e non vengono pertanto considerati in pericolo (es Nilo monitorare , V. niloticus & Bindenwaran , V. salvator ) . Allo stesso modo, molte specie sono molto adattabili e quindi solo marginalmente minacciate dalla distruzione dell'habitat, mentre altre subiscono gravi perdite di popolazione. Piccole specie di varani , come i rappresentanti del sottogenere Odatria in Australia, possono essere decimate da neozoi predatori come i gatti domestici. In Australia, i varani più grandi, cacciatori di anfibi, hanno subito gravi cali a causa della naturalizzazione del rospo canna ( Bufo marinus ). Le lucertole non conoscono questo rospo velenoso e muoiono a causa della tossina della sua pelle. Per fare ciò, è sufficiente prendere il rospo in bocca quando si cattura la preda. Le popolazioni di grandi specie di varani spesso diminuiscono di circa il 90% quando i rospi Aga migrano nel loro habitat.

link internet

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