occhio

Occhio di gufo reale
Gli occhi composti di un volo stazionario
Occhio forato di una barca di perle , un cefalopode primitivo
Occhi sul mantello di una capesante

L' occhio ( antico greco ὀφθαλμός ophthalmós o ὤψ ōps , latino oculus ) è un organo sensoriale per la percezione degli stimoli luminosi . Fa parte del sistema visivo e permette di vedere . Gli stimoli vengono captati con l'ausilio di fotorecettori , cellule nervose fotosensibili il cui stato di eccitazione viene modificato dalle diverse lunghezze d'onda della radiazione elettromagnetica proveniente dallo spettro visibile . In vertebrati , gli impulsi nervosi sono proceduti iniziando nella retina e raggiungono il centro visivo del cervello attraverso le nervo ottico percorsi , dove vengono effettivamente trasformate in una percezione visiva .

Gli occhi degli animali differiscono notevolmente per struttura e funzionalità. Le loro prestazioni sono strettamente adattate alle esigenze del rispettivo organismo. Il numero di occhi è anche un risultato evolutivo delle condizioni di vita. Alcuni animali, il cui orientamento è meno determinato dalle impressioni visive, necessitano solo di una distinzione approssimativa tra luce e buio, mentre altri hanno bisogno di schemi di contrasto e movimento. Gli occhi più sviluppati vengono utilizzati per la percezione dell'immagine ad alto contrasto , la cui qualità aumenta con la capacità di percepire le differenze di luminosità in modo molto differenziato ( minimo visibile ). Questo a sua volta si esprime in una corrispondente acuità visiva ( minimo separabile ), che può essere molto diverso di giorno, crepuscolo o notte. Altri ancora necessitano di una visione meno ricca di contrasto rispetto a un ampio campo visivo o alla percezione differenziata del colore in diverse gamme di lunghezze d'onda .

Con il grado di orientamento visivo, le prestazioni del senso della vista di una forma di vita aumentano - questo si ottiene attraverso una struttura anatomica più fine e una crescente complessità delle connessioni neurali utilizzate per la generazione di immagini e l' elaborazione delle immagini .

etimologia

Il germanico comune parola “occhio” si basa - via medio alto tedesco  ouge da antico alto tedesco  Ouga  - sul indoeuropea radice ok U - “vedere; Occhio “(parzialmente ok w - scritto). Tale radice è contenuta anche nel latino oculus , oltre che nelle parole greche antiche ὀφθαλμός ophthalmós e ὤψ ōps , dove è difficile riconoscerlo cambiando la lingua da *okje a op- /oph-.

Evoluzione dell'occhio

Fasi di evoluzione dell'occhio come serie di progressione
(a) macchia pigmentata
(b) semplice rientranza pigmentata
(c) dell'abalone oculare
(d) cristallino dei gasteropodi marini

Si stima che gli occhi dei disegni più vari siano stati rielaborati circa 40 volte nel corso dell'evoluzione . Tuttavia, il gene Pax-6 svolge un ruolo di iniziativa nello sviluppo precoce degli occhi nelle seppie , nei mammiferi (topi) e negli insetti. Nel moscerino della frutta ( Drosophila melanogaster ), il gene omologo eyeless ha la stessa funzione. Pertanto, è ovvio che tutti questi tipi di occhi hanno un'origine comune. Gli ortologhi di PAX-6 possono essere trovati in molti cordati (origine ancestrale nel Precambriano ). I ritrovamenti fossili mostrano anche che c'erano i primi occhi già 505 milioni di anni fa nell'era Cambriana (ad esempio l' occhio stenopeico delle barche di perle ). Le prime lenti avevano trilobiti negli occhi composti da 520 a 500 milioni di anni fa.

Proprietà centrali

Come risultato di uno stimolo visivo elaborazione le proprietà sono direzione See , acuità visiva , campo visivo , visione dei colori , visione forma e visione movimento di nome. Le richieste delle rispettive forme di vita su queste caratteristiche sono molto diverse. Inoltre, molte specie sono in grado di adattare i propri occhi a diverse distanze di oggetti con diversi gradi di precisione ( accomodamento ).

Visione direzionale

A causa del loro sviluppo anatomico e fisiologico, alcuni tipi di occhi sono solo in grado di identificare la direzione da cui la luce cade sulle loro cellule sensoriali. Questa proprietà consente solo uno scarso orientamento visivo, ma rappresenta una maggiore possibilità di differenziazione rispetto alla mera percezione del chiaroscuro.

Acuità visiva

Tavolo per il test dell'occhio nella regione anglosassone per determinare l'acuità visiva nell'uomo. In Europa, l' anello di Landolt è la norma per i test oculistici .

Con l'acuità visiva , la capacità di un essere vivente è chiamata a riconoscere forme e schemi nel mondo esterno in quanto tali. La loro qualità dipende da:

  • il potere risolutivo del bulbo oculare,
  • la qualità dell'immagine sulla retina, che è determinata dai mezzi di rifrazione dell'occhio: cornea, umore acqueo, lente e umor vitreo,
  • la rifrazione dell'occhio, nonché l' indice di rifrazione del mezzo che delimita la cornea dall'esterno (aria, acqua ),
  • le proprietà ottiche dell'oggetto e dell'ambiente circostante (contrasto, colore, luminosità),
  • la forma dell'oggetto: la retina e il sistema nervoso centrale sono in grado di risolvere determinate forme (linee rette orizzontali e verticali, angoli retti) superiori alla risoluzione del solo bulbo oculare.

Sono stati definiti vari parametri per la quantificazione. L'acuità visiva angolare (acuità visiva angolare) è la risoluzione alla quale due oggetti visivi sono ancora percepiti come separati ( minimo separabile ). La risoluzione di 1' (un minuto d'arco ) corrisponde ad una risoluzione spaziale di circa 1,5 mm ad una distanza di 5 m. Più piccola è l'acuità visiva angolare, migliore è l'acuità visiva. La proprietà adimensionale dell'acuità visiva è definita impostando il valore di riferimento 1' in relazione all'acuità visiva angolare individuale.

VA = 1 '/ (acuità visiva angolare individuale)

Maggiore è l'acuità visiva, migliore è l'acuità visiva. Esempio: se una persona può separare solo punti a una distanza angolare di 2 ', ha un'acuità visiva di 0,5. Invece degli angoli, possono essere determinate anche le distanze. Se si sceglie la distanza d come valore di riferimento al quale si possono vedere due punti con un angolo di 1 ', allora:

Visus = distanza individuale / d

Esempio: se una persona riesce a vedere solo i punti separati a una distanza di 6 m, che hanno una distanza angolare di 1' a 12 m, hanno un'acuità visiva di 6/12 = 0,5.

Campo facciale

Diagramma polare del campo visivo dell'occhio umano sinistro. Si prega di notare che l'immagine depositata non è fedele alla scala: il cerchio esterno significa 90 °, cioè l'area sul lato; il campo visivo orizzontale è leggermente più ampio (107°). Il punto grigio rappresenta il punto cieco .

Il campo visivo è l'area dello spazio esterno che può essere percepita visivamente con diversi gradi di sensibilità quando la testa è tenuta ferma e dritta e lo sguardo è dritto e immobile. Viene fatta una distinzione tra il campo visivo monoculare di un occhio e la somma dei campi visivi di tutti gli occhi di un essere vivente. La sua estensione è solitamente indicata nell'unità dell'angolo di visione e differisce in modo molto significativo a seconda dell'essere vivente. Esempi dell'estensione di un campo visivo orizzontale:

Visione dei colori

Rappresentazione lineare dello spettro della luce visibile

La percezione del colore è la capacità di differenziare tra onde elettromagnetiche di diverse lunghezze d'onda in termini di intensità. Questa capacità è comune in tutto il regno animale. Lo spettro di assorbimento delle lunghezze d'onda percepite e distinguibili caratterizza la qualità di questa capacità in maniera specie-specifica. Per questo, il sistema di percezione deve avere almeno due diversi tipi di ricettori di luce per poter riconoscere la composizione della luce.

Disegni

Gli "occhi" più semplici sono cellule sensoriali sensibili alla luce sulla pelle esterna che funzionano come sistemi ottici passivi. Puoi solo dire se l'ambiente circostante è chiaro o scuro. Si parla qui del senso della luce della pelle.

Gli insetti e altri artropodi hanno occhi composti da molti occhi singoli. Questi occhi composti forniscono un'immagine a griglia (non più immagini, come si potrebbe supporre).

Oltre ai tipi di occhi descritti con le lenti rifrangenti, in natura si trovano occasionalmente anche occhi a specchio. Negli occhi della capesante (Pecten) , l'immagine è creata da specchi concavi che sono posti dietro la retina. La lente situata direttamente davanti alla retina viene utilizzata per la correzione ottica dell'immagine speculare fortemente distorta. Gli specchi sono costruiti sul principio delle lastre di vetro riflettente. Più di 30 strati dei migliori cristalli di guanina sono densamente impilati, ciascuno strato racchiuso in una doppia membrana . Anche altri animali hanno gli occhi a specchio , tra cui il granchio di acque profonde gigantocypris , l' aragosta e l' aragosta . Questa forma ha evidentemente prevalso dove la qualità dell'immagine è meno importante e l'emissione di luce è più importante.

Fotorecettore ombreggiato

Euglena
8 fotorecettori, 9 macchie di pigmento

Alcuni esseri viventi come i lombrichi hanno cellule sensibili alla luce individuali all'estremità del loro corpo o sparse intorno a loro. La loro posizione rispetto al corpo che assorbe la luce del verme determina le direzioni di incidenza della luce a cui queste cellule sensoriali sono sensibili. Questo principio è già stato implementato nell'Euglena unicellulare : il fotorecettore è qui alla base del flagello ed è ombreggiato su un lato da una macchia oculare pigmentata. Ciò consente alla cellula di muoversi verso la luce ( fototassi ).

Occhio piatto

Meduse e stelle marine hanno molte cellule sensoriali della luce che giacciono l'una accanto all'altra, che possono connettersi a uno strato di cellule pigmentate all'interno. La concentrazione delle cellule sensoriali in tali occhi piatti migliora la percezione luce-buio.

Occhio a tazza di pigmento

Negli occhi a tazza di pigmento, le cellule visive sono rivolte lontano dalla luce (posizione inversa) in una tazza fatta di cellule di pigmento opaco. La luce può penetrare solo attraverso l'apertura della coppa per stimolare le cellule dei fotorecettori. Poiché viene stimolata solo una piccola parte delle cellule fotorecettrici, oltre alla luminosità può essere determinata anche la direzione di incidenza della luce. Tali occhi hanno, tra le altre cose, strudel e lumache.

Occhio di fossa

L'occhio della fossa differisce dall'occhio della coppa del pigmento in quanto le cellule sensoriali sono rivolte verso la luce (inverso) e la fossa è piena di secrezione. Nella fossa, le cellule dei fotorecettori formano uno strato di cellule che è collegato a uno strato di cellule pigmentate all'interno. Quindi è un ulteriore sviluppo dell'occhio piatto. Consente inoltre di determinare l'intensità e la direzione di incidenza della luce.

Occhio a buco e occhio a bolla

Sezione semisottile attraverso l'occhio di una lumaca romana. VK  camera anteriore,  lente L in camera posteriore,  retina R ,  nervo ottico SN (blu di toluidina, contrasto di fase)

Gli occhi a foro stenopeico o gli occhi a foro stenopeico sono occhi di fossa ulteriormente sviluppati e funzionano secondo il principio della fotocamera stenopeica . La fossa diventa un'invaginazione a forma di bolla, l'apertura si restringe a un piccolo foro e la cavità è completamente riempita di secrezione. A causa dell'aumento del numero di cellule fotorecettrici nell'epitelio delle cellule visive ( retina ) è ora possibile considerare anche l' immagine . Tuttavia, l'immagine è sbiadita, piccola e capovolta come una camera oscura . La nitidezza dell'immagine sulla retina dipende dal numero di cellule visive che sono eccitate. Poiché ciò dipende anche dalla distanza dell'occhio dall'oggetto, è possibile una visione a distanza limitata con l'occhio. Questo tipo di occhio si verifica recentemente nei cefalopodi primordiali come le barche di perle . Un occhio forato con prestazioni migliorate è l'occhio a bolla, in cui l'apertura è coperta da una pelle trasparente. L'occhio vescicale nasce da un'invaginazione dell'epidermide , che è rivestita da un epitelio pigmentato e da uno strato di cellule visive. Si trova negli animali cavi , nelle lumache e negli anellidi . A seconda del diametro dell'apertura di visualizzazione, viene creata un'immagine più chiara ma più sfocata o più scura ma più nitida.

Occhio composto (occhio complesso)

Gli occhi composti di un tafano

Gli occhi composti sono costituiti da un gran numero di singoli occhi ( ommatidi ), ciascuno dei quali contiene otto cellule sensoriali. Ogni singolo occhio vede solo una piccola sezione dell'ambiente circostante, l'immagine complessiva è un mosaico di tutte le singole immagini. Il numero di singoli occhi può variare da poche centinaia a poche decine di migliaia. La risoluzione dell'occhio composto è limitata dal numero di singoli occhi ed è quindi molto inferiore alla risoluzione dell'occhio del cristallino. Tuttavia, la risoluzione temporale degli occhi composti può essere significativamente superiore a quella degli occhi lenti. Per gli insetti volanti, è di circa 250 fotogrammi al secondo (cioè 250 Hz ), che è circa quattro volte quello dell'occhio umano con 60-65 Hz. Ciò conferisce loro una velocità di reazione estremamente elevata. La sensibilità al colore dell'occhio composto è spostata nella gamma dell'ultravioletto. Inoltre, le specie con occhi composti hanno il campo visivo più ampio di tutti gli esseri viventi conosciuti. Questi occhi possono essere trovati su granchi e insetti.

Inoltre, molti artropodi hanno ocelle , occhi più piccoli, che spesso si trovano al centro della fronte e possono essere costruiti in modo molto diverso. Le ocelle semplici sono occhi di fossa. Le ocelle particolarmente potenti hanno una lente o, come nel caso degli aracnidi , un corpo di vetro, quindi sono piccoli occhi a lente.

Occhio dell'obiettivo

Occhio della medusa CARYBDEA MARSUPIALIS
Epi   Epidermide
Cor   Cornea ( occhio cornea)
Lin   lenti [rossi] (parzialmente cristallino, in parte ancora con cellule riconoscibili)
Lik   capsula del cristallino
Pri   cellule prisma
Pyr   piramidali cellule
Occhio di rana

L'occhio lenticolare più semplice non ha ancora la struttura complicata che è nota dall'occhio dei vertebrati. Consiste di poco più del cristallino, delle cellule del pigmento e della retina. Un esempio di questo è l'occhio lenticolare della medusa Carybdea marsupialis . Inoltre, gli occhi sui quattro corpi sensoriali sul bordo dello schermo delle meduse guardano nello schermo. Tuttavia, le consente di vedere abbastanza bene da evitare i remi che potrebbero ferirla.

Inoltre, alcuni Ocellen di artropodi sono semplici occhi lenti.

Sebbene gli occhi dei vertebrati , dei polpi e dei protozoi siano molto simili nella struttura, hanno sviluppato questa funzione molto simile indipendentemente l'uno dall'altro. Ciò diventa visibile nella formazione dell'occhio nell'embrione : mentre l'occhio nei vertebrati si sviluppa attraverso una crescita delle cellule che in seguito formano il cervello, l'occhio nei molluschi si forma attraverso un'invaginazione dello strato cellulare esterno, che in seguito forma il pelle.

L'occhio di un rospo ha già la maggior parte delle parti che ha l'occhio umano, mancano solo i muscoli oculari. Pertanto, quando un rospo siede in silenzio, non può vedere gli oggetti a riposo, poiché non è in grado di muovere attivamente gli occhi e l'immagine sulla retina svanisce quando è ferma.

Negli occhi lenti più sviluppati, un dispositivo diottrico a più stadi raccoglie la luce e la proietta sulla retina, che ora contiene due tipi di cellule sensoriali, bastoncelli e coni . L'impostazione per la visione da vicino e da lontano è resa possibile da una lente elastica che viene allungata o compressa da fibre zonulari. I migliori occhi lenti si trovano nei vertebrati.

Ad esempio, i rapaci hanno sviluppato la capacità di vedere gli oggetti in un'area della retina notevolmente ingrandita, il che è particolarmente vantaggioso quando si vola a grandi altezze mentre si è in agguato per la preda .

Occhio di gatto con pupilla a fessura

Animali notturni come gatti , gufi e cervi , ma anche pecore, ottengono un aumento della sensibilità attraverso uno strato retroriflettente (di solito verde o blu) dietro la retina, che li avvantaggia come animali notturni (predatori e prede) (vedi: Tapetum lucidum ) .

Nei gatti esiste anche un cosiddetto diaframma a fessura, che consente maggiori differenze nel rapporto di apertura rispetto ai diaframmi stenopeici. Nella visione diurna, tuttavia, i fasci di fasci periferici sono meno soppressi con i diaframmi a fessura che con i diaframmi a foro stenopeico, così che l'acuità visiva è meno ottimale quando si vede durante il giorno.

In relazione alle dimensioni del corpo, gli occhi degli animali notturni sono significativamente più grandi di quelli degli animali diurni.

Oltre alla forma dell'occhio e al numero e al tipo di bastoncelli e coni, la valutazione delle percezioni da parte delle cellule nervose nell'occhio e nel cervello, nonché i movimenti oculari e la posizione degli occhi sulla testa sono molto importante per le prestazioni di un occhio.

La valutazione nel cervello può variare notevolmente da specie a specie. Quindi gli esseri umani hanno molte più aree diverse per la valutazione e il riconoscimento delle immagini nel cervello rispetto a un toporagno .

Occhio dei vertebrati

Parti visibili esternamente di un occhio umano

Gli occhi dei vertebrati sono organi sensoriali molto sensibili e talvolta molto sviluppati. Giacciono protetti e incorporati in un cuscino di tessuto muscolare, grasso e connettivo nelle orbite ossee ( orbita ) del cranio. Nei vertebrati terrestri, l'occhio è protetto dall'esterno dalle palpebre , per cui il riflesso di chiusura delle palpebre previene danni da corpi estranei e altre influenze esterne. Inoltre, previene l' essiccazione della cornea sensibile bagnandola costantemente con liquido lacrimale. Le ciglia servono anche a proteggere da corpi estranei, polvere e particelle più piccole.

L'organo della vista (organon visus) dei vertebrati può essere suddiviso in tre sottounità:

La struttura dell'occhio nell'uomo corrisponde grosso modo a quella degli altri vertebrati. Tuttavia, alcuni uccelli , rettili e vertebrati acquatici mostrano , in alcuni casi , notevoli differenze in termini di funzionalità e prestazioni. Esternamente sono visibili solo la cornea , la sclera e la congiuntiva , l' iride e la pupilla, nonché le palpebre e parte dei dotti lacrimali drenanti (punti lacrimali).

bulbo oculare

Bulbo oculare e nervo ottico nell'uomo (rappresentazione di una sezione trasversale orizzontale dell'occhio sinistro dall'alto)

Il bulbo oculare ( Bulbus oculi ) è un corpo quasi sferico, il cui guscio è costituito da tre strati concentrici, il derma , la coroide e la retina , ognuno dei quali ha compiti diversi. L'interno del bulbo oculare, contiene, tra l'altro, il vitreo (vitreo) , il cristallino (lente) con fibre zonulari e il corpo ciliare ( corpo ciliare ), la camera posteriore ( Camera postero bulbi ), l' iride ( Iris ), e la camera anteriore dell'occhio ( Camera bulbi anteriore ). Inoltre, il bulbo oculare ha un sistema ottico, il cosiddetto apparato diottrico , che rende possibile in primo luogo una visione chiara. Oltre al cristallino e all'umor vitreo , questo sistema è costituito dall'umor acqueo e dalla cornea .

Organi dell'allegato

Muscoli oculari esterni dell'occhio umano sinistro

Gli organi appendici dell'occhio comprendono il sistema lacrimale, i muscoli oculari , la congiuntiva e le palpebre .

L' apparato lacrimale dei vertebrati terrestri consiste nella produzione di lacrime -flüssigkeit ghiandola lacrimale competente , nonché i vasi e i dotti di alimentazione e drenaggio, le vie lacrimali che trasportano il liquido lacrimale. L'intero organo serve a rifornire i segmenti anteriori dell'occhio, a pulirli ea proteggerli.

Per poter muovere gli occhi, l'occhio dei vertebrati ha sette (sei nell'uomo) muscoli oculari esterni . Sono divisi in quattro muscoli oculari diritti e due obliqui, ognuno dei quali può tirare l'occhio in direzioni diverse. A seconda della posizione degli occhi, i muscoli hanno funzioni principali e secondarie più o meno pronunciate, che si esprimono nell'innalzamento, nell'abbassamento, nella rotazione laterale o nel rotolamento del bulbo oculare. I movimenti oculari così innescati avvengono da un lato con lo scopo di poter fissare oggetti nello spazio esterno , dall'altro per allargare il campo visivo . Inoltre, in alcune specie sono un prerequisito per lo sviluppo della visione spaziale .

La congiuntiva , chiamata anche congiuntiva , è una membrana mucosa nel segmento anteriore dell'occhio. Inizia dal bordo della palpebra e copre la superficie posteriore delle palpebre rivolta verso il bulbo oculare. Questo rivestimento della membrana mucosa agisce come una salvietta morbida e distribuisce il liquido lacrimale sulla cornea quando sbatti le palpebre senza danneggiarla.

La palpebra è una sottile piega costituita da muscoli , tessuto connettivo e pelle , che un occhio può coprire completamente per proteggerlo da influenze esterne e corpi estranei, tra l'altro per mezzo di un riflesso ( riflesso di chiusura della palpebra ). Ad ogni battito di ciglia , distribuisce il liquido lacrimale, che si deposita sotto forma di film lacrimale sulla superficie anteriore del bulbo oculare e mantiene così pulita e umida la cornea sensibile. I pesci non hanno le palpebre.

percorso visivo

Come percorso visivo sono tutte le linee di trasmissione e i circuiti neuronali del sistema visivo dall'occhio al cervello. Questi includono la retina nell'occhio, il nervo ottico fino al suo corso alla giunzione del nervo ottico , così come il tratto ottico adiacente . Nella gobba laterale del ginocchio del talamo nel diencefalo ( corpus geniculatum laterale ), avvengono le prime interconnessioni del percorso visivo al di fuori della retina. Continua come radiazione visiva cosiddetta gratioleana alla corteccia visiva primaria .

letteratura

link internet

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Wikizionario: occhio  - spiegazione dei significati, origine delle parole, sinonimi, traduzioni

Evidenze individuali

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