Animali da ciglia

Animali da ciglia
Tetrahymena thermophila

Tetrahymena thermophila

sistematici
Classificazione : Creatura
Dominio : Eucarioti (eucarioti)
senza rango: Diaforeti
senza rango: Sar
senza rango: Alveolata
senza rango: Animali da ciglia
Nome scientifico
Ciliophora
Doflein , 1901

I ciliati ( Ciliophora , Ciliata obsoleta , anche ciliati ) sono eucarioti unicellulari che si trovano in acqua dolce , mare e suolo e la cui superficie cellulare è interamente o parzialmente ricoperta da ciglia , che vengono utilizzate per la locomozione e per il vortice del cibo particolato . Ciglia sono una tribù del alveolata , a cui vengono contati circa 7500 specie. Sono considerati i protisti più sviluppati e più differenziati . La loro organizzazione speciale è anche discussa come un ulteriore sviluppo di un sincizio .

costruzione

La loro lunghezza è compresa tra ~ 10 e 300 micrometri . In alcune specie la lunghezza supera anche 1 millimetro. Una rete di filamenti contrattili del citoscheletro , come l'actina miosina ei filamenti dei microtubuli , consente agli animali ciliati di modificare la loro struttura superficiale e quindi reagire agli stimoli chimici e fisici . Le ciglia reagiscono soprattutto alle variazioni della concentrazione di ossigeno e anidride carbonica modificando la direzione del movimento ( taxia ) fino a trovarsi in una zona con condizioni più favorevoli.

Le tricocisti, che sono disposte in modo simile alle ciglia, sono in grado di lanciare un lungo filo proteico verso l'esterno quando stimolate, anche se la funzione di questo non è ancora del tutto chiara. Inoltre, nelle specie predatrici possono verificarsi le cosiddette tossicisti , che, come le capsule di ortica degli cnidari, scaricano, penetrano attraverso la membrana della vittima e iniettano sostanze tossiche per immobilizzarle.

Una caratteristica speciale di tutti i ciliati è il cosiddetto dimorfismo nucleare , il che significa che hanno nuclei cellulari di diverse dimensioni : un piccolo nucleo diploide , il micronucleo , e un grande nucleo poliploide ( macronucleo ). Il macronucleo controlla il soma , cioè rappresenta il centro vegetativo della cellula, e può essere rigenerato dal micronucleo, che costituisce la linea germinale . Se il micronucleo viene rimosso da un individuo, è ancora vitale ma perde la capacità di riprodursi.

Esistono forme di ciliata con più micronuclei e anche quelle che hanno più nuclei, ma in cui il soma e la linea germinale non sono ancora stati separati. In particolare a causa della specie con più macronuclei e della struttura molto differenziata del soma, si discute se i ciliati non siano emersi da una multicellularità sinciziale . Per questo parla tra l'altro. la moltitudine di ciglia, strutturate strutturalmente come flagelli, così come il comportamento di copulazione. La divisione dell'intero corpo parla contro questo nella riproduzione asessuata.

modo di vivere

Esempio di ciliati liberi ( a : strombidium ) e fissi ( b : eventualmente rimostrombidium ), substrato a sinistra; c : nuclei cellulari isolati .
Simbiosi con ciliati acquatici come ospite :
cerchio nero: macronucleo cerchio
bianco grande: vacuoli alimentari
cerchi verdi = endo-simbionti fototrofi
cerchi marroni = endo-simbionti chemioautotrofi
ovali gialli = eterotrofi karyoten Pro .

Ciliata si verificano negli oceani e in acqua dolce, nonché a livello terrestre in terreno umido. Ci sono forme fluttuanti e fisse. Alcuni possono vivere commensalmente , come l' enodinia nel rumine dei ruminanti. Con l'aiuto delle cellulasi, queste possono abbattere la cellulosa dal cibo ingerito. Alcuni vivono anche in simbiosi con alghe verdi ( zooclorella ) immagazzinate nello strato interno . Altri ancora sono puramente parassiti , come Ichthyophthirius multifiliis , un importante parassita dei pesci d'acqua dolce.

La maggior parte delle specie è distribuita in tutto il mondo, ma vengono scoperti sempre più endemismi . Alcune specie sono solo dalle decisamente circoscritti biocenosi del l' Phytotelmata , ad esempio B. l' imbuto d' acqua delle bromelie o dello zootelma nello spazio branchiale dei pidocchi terrestri conosciuti.

In generale, tutti i comportamenti sono coordinati da processi di segnale.

Riproduzione

Divisione trasversale nel ciliato Gonostomum affine ; Preparazione Protargol
Cisti a divisione di quattro cellule di un ciliato del suolo del genere Colpoda

La riproduzione asessuata avviene in molte specie per divisione trasversale, nei ciliati peritrichali per divisione longitudinale. Le specie del genere Colpoda mostrano una specialità; questi formano cisti di divisione in cui sorgono diverse cellule figlie. Durante la riproduzione sessuale, gli animali ciliati scambiano materiale genetico tra individui diversi durante la coniugazione per mezzo di un cosiddetto ponte plasma . Questo scambio avviene solo tra individui appartenenti a tipi di accoppiamento diversi . Ciò impedisce ai membri dello stesso tipo di accoppiamento di scambiare materiale genetico. I tipi di accoppiamento sono definiti da glicoproteine sulla superficie.

Durante questo processo, la coniugazione, il macronucleo si dissolve gradualmente e i micronuclei di entrambi i partner si sviluppano in quattro nuclei aploidi attraverso i due processi di divisione della meiosi . Ad eccezione di uno di questi nuclei aploidi , anche tutti i nuclei così creati si dissolvono nuovamente. I due nuclei rimanenti ora si dividono in un'ulteriore mitosi in due nuclei aploidi, un nucleo stazionario e un nucleo vagante. Il nucleo stazionario, detto anche nucleo femminile, rimane nel rispettivo individuo; il nucleo vagante o nucleo maschile penetra nel partner di coniugazione attraverso il ponte plasmatico e vi si fonde con il suo nucleo stazionario. Quindi ora ogni individuo ha un nucleo diploide.

Dopo che i due partner sessuali si sono separati, il nucleo diploide viene raddoppiato attraverso un'ulteriore mitosi , il macronucleo viene costituito da uno dei due nuclei figli attraverso la poliploidizzazione , l'altro nucleo figlia rimane invariato come micronucleo.

Nella coniugazione, quindi, ha luogo un solo processo sessuale senza moltiplicazione. La riproduzione vera e propria avviene senza un partner attraverso la normale divisione cellulare . Di conseguenza, la coniugazione non serve a moltiplicare, ma solo a ricombinare i geni .

nutrimento

Colpoda inflata - un mangiatore di batteri - con numerosi vacuoli alimentari
Epispathidium amphoriforme è un ciliato predatore
Nivaliella plana è una delle specie ciliate più piccole e si nutre di funghi del suolo.

Lo spettro alimentare degli animali dalle ciglia è ampio. Molte specie si nutrono di batteri, altre di flagellati, amebe, alghe o funghi, e altre ancora sono predatori e mangiano altri ciliati. La dieta si estende su un citostoma , un'apertura simile a una bocca nella membrana cellulare. Davanti al citostoma è presente una caratteristica depressione sulla superficie cellulare, la cavità buccale . La particella di cibo, confezionata in un cosiddetto vacuolo alimentare , entra all'interno della cellula attraverso il citostoma . Lì il vacuolo gira una volta attraverso l'intero corpo cellulare su un percorso fisso, mentre viene acidificato dagli acidosomi e fornito di idrolasi dai lisosomi . Il cibo è scomposto all'interno. Le sostanze vitali vengono assorbite nel citoplasma e le sostanze residue vengono escrete in una sorta di estrattore cellulare, il citopige . Il processo ciclico è anche chiamato ciclosio .

osmoregolazione

Le ciliate che vivono in acqua dolce hanno anche uno, due o più vacuoli contrattili , che svolgono la funzione di sistema di drenaggio osmoregolatorio . A tale scopo, i filamenti dei microtubuli giacciono in associazioni attorno a un tipo di canale collettore che attraversa l'intero interno della cellula. L'acqua raccolta fuoriesce attraverso un poro di escrezione. Finora il funzionamento esatto di questo dispositivo è stato oggetto di controversia. Tuttavia, la sua funzione osmotica è chiara, poiché questo dispositivo si verifica solo nelle specie d'acqua dolce e reagisce ai cambiamenti della pressione osmotica con cambiamenti pulsanti nella contrazione. Questo è così importante perché la minore concentrazione di ioni nel mezzo esterno significa che l'acqua passa facilmente attraverso la membrana all'interno della cellula e potrebbe causare l'esplosione della cellula se non fosse trasportata costantemente all'esterno attraverso un vacuolo contrattile.

Esempi

Stentor coeruleus

Chi ha studiato la Ciliata più lunga e frequente sono il paramecio ( Paramecium ), lo Stentor ( Stentor ), gli animali da armi ( Stylonychia pustulatae ) e la vorticella ( Vorticella ).

sistematici

Blepharisma japonicum , Heterotrichea
Blepharisma japonicum , Heterotrichea
Frontonia , Peniculia, Oligohymenophorea

La classificazione sistematica degli animali ciglia si basa ancora principalmente sul confronto delle caratteristiche morfologiche . Migliorando la tecnologia microscopica (ad esempio mediante microscopia elettronica a scansione ), la struttura e la forma dell'apparato orale, il macronucleo e altri organelli degli organismi unicellulari possono essere utilizzati per classificare i vari gruppi nella ricerca ultrastrutturale . Per differenziare la specie, ma anche a livello tassonomico più elevato, il sistema della linea d'argento (sistema neuroformativo) è reso visibile dall'impregnazione con nitrato d'argento . Questo è l'unico modo per preparare il sistema di linee e punti che circondano l'intero corpo di ogni animale dalle ciglia.

Ecco una panoramica della classificazione sistematica dei ciliati secondo Adl et al. (2005):

Una sorta di posizione sistematica incerta è l' Arachnidiopsis paradoxa .

Prove fossili

I più antichi reperti fossili attendibili di ciliati provengono dal Devoniano (forse anche Siluriano ) e appartengono alla Spirotrichea. I fossili sono particolarmente diffusi e comuni nei depositi di Tetide (Upper Malm al Cretaceo superiore ).

Letteratura sistematica

Selezione in ordine cronologico:

  • John O. Corliss: I protozoi ciliati: caratterizzazione, classificazione e guida alla letteratura. 2a edizione, Pergamon Press, New York 1979
  • P. de Puytorac, J. Grain, P. Legendre: Un tentativo di ricostruire un albero filogenetico del Ciliophora usando metodi di parsimonia. Eur. J. Protist., 30, pp. 1-17, 1994
  • P. de Puytorac, A. Batisse, J. Bohatier, John O. Corliss, G. Deroux, P. Didier, J. Dragesco, G. Fryd-Vesavel, J. Grain, C.-A. Groliére, F. Iftode, M. Laval, M. Roque, A. Savoie, M. Tuffrau: Proposition d'una classificazione du phylum Ciliophora Doflein, 1901. CR Acad. Sci. Parigi, 278, pp. 2799-2802, 1994
  • P. de Puytorac: Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: P. de Puytorac (Ed.): Traité de Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc. 2, sistematico. Pp. 1-15, Masson, Parigi 1994
  • Wilhelm Foissner : Ontogenesi nei protozoi ciliati, con enfasi sulla stomatogenesi. In: K. Hausmann, PC Bradbury (a cura di): Ciliati: cellule come organismi . Pp. 95-177, Gustav Fischer Verlag, Stoccarda 1996
  • Denis H. Lynn e John O. Corliss: Ciliophora. In: F. W. Harrison (a cura di): Anatomia microscopica degli invertebrati. Pp. 333-467, John Wiley and Sons, Inc., New York 1991
  • Denis H. Lynn e EB Small: una classificazione rivista del phylum Ciliophora Doflein, 1901. Rev. Soc. Mex. storico Naz. 47, pp. 65-78, 1997
  • Denis H. Lynn e EB Small: Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: una guida illustrata ai protozoi . 2a ed., Pp. 371-656, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002
  • Denis H. Lynn: I protozoi ciliati: caratterizzazione, classificazione e guida alla letteratura . 3a edizione, Springer, New York 2008

link internet

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Evidenze individuali

  1. ^ Pschyrembel ciliati
  2. ↑ Kästner, Alfred, Manuale di zoologia speciale, pp. 70ff
  3. ^ Claudia Dziallas, Martin Allgaier, Michael T. Monaghan, Hans-Peter Grossart: Agire insieme - implicazioni delle simbiosi nei ciliati acquatici , in: Front. Microbiol., 7 agosto 2012, doi: 10.3389 / fmicb.2012.00288
  4. ^ Witzany G, Nowacki M (a cura di): Biocomunicazione dei ciliati . Springer, Dordrecht 2016, ISBN 978-3-319-32209-4 .
  5. ^ Wilhelm Foissner: Gli animali ciliati (Cliata) e il loro sistema della linea d'argento. Il sistema neuroformativo come stadio primario del sistema nervoso nella pelle degli unicellulari (protozoi). Catalogo del Museo di Stato dell'Alta Austria n. 89, 1974 Online (PDF, tedesco; 5.7 MB)
  6. ↑ Sina M. Adl, Alastair GB Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James , Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge , Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max FJR Taylor: la nuova classificazione di livello superiore degli eucarioti con enfasi sulla tassonomia dei protisti. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; Pag. 399-451. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x .
  7. ↑ a b Encyclopædia Britannica (undicesima edizione), Volume 14, 1911, pagina 559, Fig. Iii. infusori
  8. ^ Arno Hermann Müller: Manuale di paleozoologia. Volume II Invertebrati, Parte 1. Fischer Verlag, Jena 1980.