Nikolaas Tinbergen

Nikolaas Tinbergen, 1978
Nikolaas Tinbergen (a destra) e Konrad Lorenz , 1978

Nikolaas Tinbergen (nato il 15 aprile 1907 a L'Aia , †  21 dicembre 1988 a Oxford ) era uno zoologo olandese ed eminente etologo . Tra il 1940 e il 1949 è stato professore all'Università di Leida , dal 1949 al 1974 all'Università di Oxford . Nel 1955 divenne cittadino britannico.

Insieme a Patrick Bateson , Robert Hinde e William Thorpe , Nikolaas Tinbergen ha dato un contributo significativo alla creazione del campo biologico della ricerca comportamentale in Gran Bretagna dopo la seconda guerra mondiale . Insieme a Karl von Frisch e Konrad Lorenz , Tinbergen è stato insignito del Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1973 .

Vita

Nikolaas Tinbergen è stato sempre chiamato Niko da tutti coloro che lo hanno trattato personalmente. I suoi genitori erano Dirk Cornelis Tinbergen (* 1874) e Jeanette van Eek (* 1877), si erano sposati nel 1902. La linea della famiglia Tinbergen risale al XV secolo e deriva da una tenuta chiamata Engbergen vicino a Doetinchem nella parte orientale dei Paesi Bassi. I genitori di Nikolaas Tinbergen ebbero sei figli, uno dei quali morì poco dopo la nascita: Jan (1903–1994); Jacomiena (detta Mien, * 1905); il ragazzo che è morto prematuramente; Niko (* 1907); Dik (* 1909) e Luuk (1915-1955).

Padre Dirk era un insegnante di olandese in una scuola di grammatica dell'Aia e un esperto riconosciuto di olandese medievale. Fu autore di diversi libri, tra cui una grammatica della lingua olandese ampiamente utilizzata e un'edizione annotata della versione olandese del XIII secolo dell'epopea del XIII secolo su Reineke Fuchs , Van den vos Reynaerde .

La madre di Nikolaas Tinbergen proveniva da una famiglia di insegnanti ed era anche un'insegnante qualificata. Dopo il matrimonio lasciò il lavoro, ma a volte insegnava ancora ad alcuni studenti privati. Parlava correntemente tedesco, francese e inglese.

Quando possibile, sia suo padre che sua madre cercavano il relax facendo lunghe passeggiate fuori L'Aia nella natura incontaminata e quindi avevano regolarmente affittato una casa per le vacanze a Hulshorst dal 1923 in poi . Hanno spesso visitato musei con i loro figli e in questo modo hanno suscitato l'interesse sia di Niko che del fratello minore Luuk per la storia naturale. Il biografo di Tinbergen Hans Kruuk descrive la famiglia come insolitamente liberale per il tempo prima della prima guerra mondiale : i bambini potevano rivolgersi ai loro genitori con "te", anche se a quel tempo il "tu" formale era ancora comune ai loro genitori nei Paesi Bassi . Nella sua autobiografia, Nikolaas Tinbergen ha descritto la sua giovinezza come segue: "Eravamo una famiglia davvero felice".

Suo fratello maggiore Jan ha studiato matematica ed è diventato un pioniere nei modelli matematici e nell'econometria ; Nel 1969 è stato insignito del Premio Nobel per l'economia . Sua sorella Mien ha studiato tedesco ad Amsterdam , è diventata insegnante e in seguito ha diretto il dipartimento di lingua di una grande scuola. Suo fratello Dik ha studiato ingegneria a Delft e ha concluso la sua carriera professionale come direttore dei servizi pubblici dell'Aia. Il fratello più giovane Luuk Tinbergen divenne professore di ecologia presso l' Università di Groningen nel 1949 .

Adolescenza

All'età di cinque o sei anni, Nikolaas aveva allestito diversi acquari nel giardino dei suoi genitori al 146 di Haager Bentinck Straat e li aveva riforniti di spinaroli , tritoni e insetti . La scuola lo annoiava, sembrava - in termini moderni - iperattivo e, a parte i suoi acquari, preferiva fare sport: era considerato un ottimo pattinatore sul ghiaccio fino alla vecchiaia. Ha giocato a hockey con così tanto successo da scuola che in seguito ha fatto parte della squadra nazionale olandese di hockey. Nel salto con l'asta , ha superato il record nazionale olandese in un salto di formazione. Ha anche lavorato come fotografo di animali nel tempo libero .

Dal 1920 Nikolaas Tinbergen ha frequentato il liceo classico e ha superato l'Abitur nel 1925 con prestazioni moderate (eccetto nello sport). Durante questo periodo scolastico, è entrato a far parte del Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN), una sorta di movimento di scouting per giovani di età compresa tra i 12 ei 25 anni interessati alla storia naturale: nei fine settimana e durante le vacanze, le persone attraversavano il paese e osservava uccelli e altri animali selvatici e catturava farfalle e scarafaggi o praticava l' identificazione delle piante . Nikolaas Tinbergen ha scritto il suo primo articolo per la rivista del club Amoeba (sulla vongola Venus gallina ) all'età di 16 anni , in seguito ha tenuto conferenze alle riunioni del club e alla fine è diventato capo dell'area NJN per L'Aia, Rotterdam e Delft come studente .

Dopo aver finito la scuola, i suoi genitori gli consigliarono di iniziare a studiare biologia a causa degli interessi che aveva mostrato. Nikolaas Tinbergen rifiutò, tuttavia, perché sapeva che studiare biologia a quel tempo consisteva principalmente in corsi di morfologia comparativa , i nomi delle specie dovevano essere imparati a memoria (cosa che entrambi lo avevano annoiato a scuola), ma gli studi sul campo erano completamente insoliti erano. Invece, ha preso in considerazione l'idea di diventare un agricoltore in Canada o di intraprendere la carriera di atleta o fotografo. Il suo ex insegnante di biologia suggerì quindi ai genitori insicuri di mandare il figlio alla stazione di ricerca ornitologica sul campo, la stazione ornitologica Rossitten sulla Penisola dei Curi , che all'epoca era unica al mondo .

Dall'agosto 1925 Nikolaas Tinbergen rimase effettivamente a Rossitten (oggi: Rybatschi ) per due mesi come ospite con Johannes Thienemann , l'iniziatore dell'inanellamento degli uccelli . Rimase impressionato dalle grandi dune mobili , si occupò principalmente di fotografare uccelli selvatici ed era particolarmente orgoglioso di alcune foto di successo di alci toro , ma non ebbe quasi alcun contatto con Thienemann e si separò da lui in conflitto, poiché diede al professore alcuni dei suoi le migliori fotografie dovevano farlo. Tuttavia, la sua permanenza in quella che allora era la Prussia orientale lo ha plasmato per il resto della sua vita: tornato nei Paesi Bassi, iniziò a studiare biologia a Leida nel novembre 1925 .

Formazione scolastica

Come studente di biologia all'Università di Leida negli anni '20, ci si doveva occupare principalmente di anatomia comparata e morfologia comparata, cioè con l'analisi delle relazioni tra gli esseri viventi. Da un lato, ciò avvenne sullo sfondo della teoria dell'evoluzione di Charles Darwin , le cui conseguenze avevano preso piede nelle università dall'inizio del secolo. D'altra parte, entrambe le materie furono insegnate anche agli studenti di medicina dell'Istituto zoologico di Leida e nel 1925 c'erano solo nove studenti di biologia del primo anno con 100 nuovi studenti di medicina. L'argomento di fisiologia animale non esisteva ancora, non era incluso nel curriculum dei biologi di Leida fino al 1926 e una cattedra di ecologia non esisteva da nessuna parte nei Paesi Bassi a quel tempo. Il primo studio preciso sul comportamento degli uccelli fu pubblicato nei Paesi Bassi nel 1930 da Jan Verwey sugli aironi .

Nikolaas Tinbergen in seguito descrisse i suoi studi universitari come segue: "Ho iniziato i miei studi a Leida nel tardo periodo della fase ristretta di anatomia comparata, che era semplicemente 'a caccia di omologie ' e veniva insegnata da vecchi professori." osservazioni private di animali, ora anche in un piccolo gruppo chiamato Club von Haagse Trekwaarnemers ("Club of the Hague Bird Watchers "). La sua attenzione era rivolta in particolare a una piccola colonia di gabbiani reali che stava emergendo nelle dune vicino all'Aia negli anni '20: i suoi successivi studi accademici sul comportamento dei gabbiani iniziarono qui e Tinbergen stava ancora documentando fotograficamente la vita degli uccelli nei paesaggi dunali britannici della vecchiaia.

Nel 1930 Nikolaas Tinbergen terminò i suoi studi di biologia e divenne assistente presso l'Istituto di zoologia dell'Università di Leida. Poiché gli studi sul campo ornitologico erano ancora considerati principalmente come divertimento amatoriale nelle università, scrisse una tesi di dottorato di 29 (!) Pagine sul comportamento e le capacità di apprendimento del beewolf nelle vicinanze del suo nido. Aveva già avuto a che fare con questi animali in un precedente progetto studentesco, poiché li conosceva dai suoi vari soggiorni di vacanza a Hulshorst; La sua tesi di dottorato è stata anche scritta vicino alla casa per le vacanze dei suoi genitori nelle dune interne di Hulshorst. Gli studi sul campo sugli insetti hanno incontrato l'approvazione del capo dell'Istituto zoologico perché Karl von Frisch aveva pubblicato i primi risultati sulla danza delle api negli anni '20 .

Al 12 aprile 1932 Nikolaas Tinbergen divenne dottore in filosofia dottorato . Due giorni dopo sposò nel municipio di Utrecht la studentessa di chimica Elisabeth Amélie Rutten (detta Lies), che incontrò nel 1929 al Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie e con la quale rimase fino alla sua morte. Negli ultimi anni della sua vita ha anche pubblicato studi congiunti con lei sull'autismo della prima infanzia . La sua "luna di miele" l'ha portata in Groenlandia . Durò dal luglio 1932 al settembre 1933 - non fu un viaggio privato, ma una spedizione scientifica di sei persone nell'ambito dell'Anno Polare Internazionale 1932-1933 , a cui parteciparono quattro meteorologi olandesi oltre a Nikolaas e Lies Tinbergen. Un collega dell'Aia Bird Watchers Club ha organizzato la partecipazione della giovane coppia.

Un anno in Groenlandia

All'inizio degli anni '30, la Groenlandia era ancora in gran parte libera dalle influenze culturali e tecniche dei paesi industrializzati. Nel sud-est, vicino ad Angmassalik (oggi: Tassiusaq ), dove la coppia Tinbergen trascorreva la maggior parte del tempo, gli Inuit vivevano in piccoli insediamenti e nell'agricoltura di sussistenza tradizionale . Come cacciatori, cacciavano foche , orsi polari , balene e pesci, ei loro mezzi di trasporto erano slitte trainate da cani e kayak . Durante i mesi invernali , la coppia viveva con un discendente di una dinastia sciamana , che insegnò loro a cacciare e li introdusse alla cultura e alla lingua degli Inuit. Nikolaas Tinbergen documentò questo stile di vita per iscritto e fotograficamente, e lo pubblicò nel suo primo libro Eskimoland nei Paesi Bassi nel 1934 . Acquisì anche una vasta collezione di articoli per la casa Inuit, compresi vestiti e strumenti, ma anche sculture e disegni. In seguito questa parte etnografica della spedizione si rivelò particolarmente preziosa perché la cultura tradizionale degli Inuit fu "occidentalizzata" solo pochi anni dopo.

La resa biologica della spedizione, invece, è stata relativamente modesta. Nikolaas Tinbergen ha anche trascorso i mesi invernali osservando il comportamento sociale e la classifica dei cani da slitta ; tuttavia, i suoi appunti non furono mai pubblicati. Sono state invece pubblicate le sue dettagliate osservazioni sul comportamento riproduttivo e territoriale dello zigolo delle nevi in primavera dopo il ritorno dalle zone di svernamento, nonché uno studio sul pollo di Odino .

Il biografo di Tinbergen Hans Kruuk non sottolinea le pubblicazioni come il principale vantaggio del viaggio in Groenlandia. Piuttosto, vede il vantaggio a lungo termine nel fatto che da quel momento in poi Nikolaas Tinbergen ha percepito il mondo animale in modo diverso rispetto a prima. Con gli Inuit ha conosciuto un modo completamente diverso di trattare con gli animali rispetto a quello che era altrimenti praticato in Europa: gli Inuit non hanno visto peculiarità maggiori in un animale che in una pietra o in una pianta. Gli animali venivano trattati con rispetto, ma non venivano loro attribuiti sentimenti come gli umani; piuttosto, erano trattati come oggetti - come oggetti altamente complessi, ma come oggetti come piante classificate altrove. "È molto probabile che il suo intero approccio scientifico al comportamento animale sarebbe stato meno meccanicistico e più soggettivo e sentimentale", scrive Kruuk, se Tinbergen non avesse sperimentato gli Inuit che maneggiano gli animali nel senso di "macchine comportamentali".

Etologo a Leida

Il ritorno della coppia Tinbergen nel settembre 1933 ricevette una certa attenzione pubblica nei Paesi Bassi, poiché i media avevano riferito della spedizione in Groenlandia. Nikolaas Tinbergen ha anche scritto, come in tutti gli anni precedenti, vari articoli sulle sue esperienze su riviste scientifiche popolari come De Levende Natuur e Amoeba . Ha ripreso il suo lavoro come assistente presso l'Istituto di Zoologia e ha insegnato anatomia comparata. È stato anche incaricato di progettare un nuovo tipo di stage per esperimenti con il comportamento di animali selezionati e di tenere la lezione di accompagnamento. Durante questo periodo entrò in contatto con Johan Bierens de Haan e si imbatté nelle prime pubblicazioni di un giovane studioso privato austriaco di nome Konrad Lorenz sulle taccole . Allo stesso tempo, ha continuato le sue osservazioni comportamentali nella colonia di gabbiani reali vicino all'Aia, a cui ha preso parte anche Gerard Baerends dal 1934 . È stata ripresa anche la ricerca sul comportamento dei beewolf nell'area di Hulshorst, ancora una volta come parte del tirocinio a blocchi di sei settimane da lui progettato in biologia comportamentale. Il terzo animale modello nel piano di addestramento degli studenti di biologia di Leida erano gli spinarello a tre spine , che conosceva sin dalla prima infanzia : i risultati di queste osservazioni comportamentali sugli spinarelli furono successivamente utilizzati per decenni come materia nelle scuole secondarie.

Quando Tinbergen apprese nel 1936, grazie a una corrispondenza ormai regolare con Konrad Lorenz, che stava progettando un viaggio privato in Belgio, Tinbergen convinse il direttore del suo istituto a invitare Lorenz a un simposio sul tema degli " istinti " a Leida. Questo seminario si svolse il 28 novembre 1936 e si occupò in particolare dello studio di Lorenz dell'anno precedente sul compagno nell'ambiente dell'uccello , che subito dopo la sua pubblicazione era diventato anche la base per l'interpretazione del comportamento osservabile a Leida. Questo incontro ha segnato l'inizio di un'amicizia permanente tra i due ricercatori e ha portato a diversi progetti di ricerca congiunti nell'anno successivo. Tinbergen fu ospite di Lorenz ad Altenberg vicino a Vienna dalla primavera all'autunno del 1937 . Insieme hanno analizzato il fenomeno dell'imprinting nelle papere e hanno scritto un decennio dopo, data e come materiale che serve per lo studio in classe a Eirollbewegung di Grey Goose . Konrad Lorenz in seguito descrisse la collaborazione come segue: "Questa estate con Niko Tinbergen è stata la più bella della mia vita".

Sulla via del ritorno dall'Austria a Leida, Tinbergen visitò Karl von Frisch a Monaco , riprese poco dopo il suo lavoro e ricevette nuovamente il permesso dal direttore del suo istituto per un soggiorno più lungo all'estero l'anno successivo. Da luglio a ottobre 1938 tenne conferenze negli Stati Uniti . alla Cornell University , ha visitato Robert Yerkes in Florida e ha vissuto per qualche tempo a New York con Ernst Mayr , il quale, come ha detto Tinbergen in una lettera, ha avuto un'influenza decisiva sul suo interesse per l' evoluzione e l' ecologia . Sotto l'influenza dei ricercatori americani, che hanno sempre discusso con risultati statisticamente confermati, Tinbergen ha creato le basi dell'etologia emergente con il lavoro Uno studio oggettivistico del comportamento innato degli animali , pubblicato nel 1942 .

La crescente popolarità delle sue lezioni e dei suoi stage, l'afflusso di studenti ai suoi progetti di ricerca sul campo ei numerosi contatti internazionali portarono finalmente Nikolaas Tinbergen alla carica di professore di studi sperimentali il 24 gennaio 1940, all'età di 32 anni, dopo un pubblico conferenza Zoologia presso l'Università di Leida è stata introdotta.

Come ostaggio dietro il filo spinato

Poche settimane dopo l'introduzione di Tinbergen alla carica di professore, i Paesi Bassi furono occupati dalle truppe tedesche il 10 maggio 1940 . È stato istituito un governo che collabora con le forze di occupazione. La persecuzione degli ebrei olandesi fece sì che anche loro fossero rimossi dai loro uffici nelle università. Allo stesso tempo, nei Paesi Bassi crebbe la resistenza contro gli occupanti tedeschi: i combattenti sotterranei spararono ai soldati tedeschi, i treni militari furono fatti saltare in aria e i registri dello stato civile furono bruciati. Dall'inizio di maggio 1942, gli occupanti allestirono quindi campi di prigionia in cui furono tenuti in ostaggio centinaia di intellettuali olandesi, con la minaccia di essere giustiziati in caso di ulteriori attacchi anti-tedeschi.

Nikolaas Tinbergen descrisse in seguito l'atmosfera politica nel 1942 in una lettera:

“La nostra università è stata la prima con cui i tedeschi nel loro insieme volevano trattare, ed è stata la prima a rifiutarsi di arrendersi. I tedeschi volevano "ripulire" il nostro corpo docente da ebrei e oppositori nazisti e cacciarono prima un professore, poi un altro, passo dopo passo, per ragioni del tutto irrilevanti. Presto non vedemmo altra via d'uscita che resistere rifiutando di rimanere al servizio del governo controllato dai tedeschi, e poco dopo l'università fu chiusa dai tedeschi per `` irregolarità '' anti-tedesche, sessanta dei nostri professori, me compreso, ha rassegnato le dimissioni. Questa era allo stesso tempo la nostra protesta e la nostra possibilità di impedire ai tedeschi di nazificare l'università ".

Questo passo coraggioso ebbe conseguenze immediate per Nikolaas Tinbergen e molti dei suoi colleghi, perché fu arrestato il 9 settembre 1942 a Hulshorst e imprigionato nel campo degli ostaggi di Beekvliet ( Sint-Michielsgestel ). I prigionieri nel campo degli ostaggi di Beekvliet erano in gran parte lasciati a se stessi e vivevano in condizioni igieniche accettabili; Anche l'approvvigionamento di cibo era accettabile. Gli internati - tra cui molti professori, eminenti politici e artisti - hanno organizzato una serie di conferenze, eventi musicali e hanno discusso intensamente del futuro del loro paese dopo l'auspicata liberazione dagli occupanti tedeschi. Nikolaas Tinbergen ha anche tenuto lezioni comportamentali e ha usato il tempo per scrivere un'introduzione alla sociologia animale , che è stata pubblicata in olandese nel 1946. Per i suoi figli disegnò un libro illustrato, apparso in traduzione inglese nel 1952 (Il racconto di John Stickle) , una storia su un ragazzo e i suoi spinarelli. Il 5 settembre 1944 il campo degli ostaggi di Beekvliet fu chiuso . Tinbergen e altri ostaggi erano a Vught a KZ-Hertogenbosch spesi. Fu rilasciato sei giorni dopo, l'11 settembre, dopo che le guardie tedesche erano fuggite in vista dell'avanzata delle truppe alleate .

Dopo il suo rilascio dal campo degli ostaggi, Tinbergen ha vissuto con la sua famiglia a Hulshorst, poiché l'approvvigionamento di cibo a Leida era troppo povero. Rischiando la vita, ha usato la sua macchina da scrivere per duplicare messaggi a gruppi underground olandesi che sono stati distribuiti in forma codificata tramite la BBC. Hulshorst fu liberato dalle truppe canadesi solo nell'aprile 1945.

I primi anni del dopoguerra

Immediatamente dopo la fine della guerra, l' Università di Zurigo ha sponsorizzato la ricostruzione dell'Università di Leida parzialmente distrutta e saccheggiata, in modo che l'insegnamento lì sia gradualmente ripreso. A seguito dei diversi anni di chiusura dell'Università di Leida, circa 700 studenti di medicina stavano aspettando un posto nei corsi di morfologia comparata all'inizio del 1946 - tutti i professori universitari sopravvissuti avevano quindi un enorme lavoro da svolgere fare. Importante anche tornare a parlare con i colleghi stranieri dopo il lungo tirocinio. I contatti con i colleghi tedeschi, che erano stati mantenuti fino ai primi anni di guerra, furono interrotti e Nikolaas Tinbergen inizialmente non riprese. Invece, ha cercato di intensificare i suoi legami prebellici con i colleghi britannici e statunitensi.

Nel febbraio 1946, su invito dell'ecologo David Lack, visitò per la prima volta Oxford, dove incontrò anche il fondatore della moderna ecologia animale, Charles Elton . A Cambridge fece la conoscenza di William Thorpe , e nel tardo autunno del 1946 seguì un tour di tre mesi di conferenze negli Stati Uniti e in Canada, organizzato da Ernst Mayr. Il viaggio in Inghilterra e la preparazione per il suo soggiorno negli Stati Uniti fecero capire a Tinbergen che il suo argomento, l'etologia, non aveva quasi nessuna possibilità di pubblicazione a causa degli eventi della guerra. La rivista specializzata in etologia precedentemente leader a livello internazionale, la Zeitschrift für Tierpsychologie , a cura di Otto Köhler e Konrad Lorenz , aveva cessato la sua pubblicazione, il che ha spinto Tinbergen ad avviare un nuovo mezzo. La Brill-Verlag di Leida rilevò la produzione e dal 1946 pubblicizzò la rivista internazionale per la ricerca comportamentale chiamata Behaviour , che fu offerta per la prima volta nel 1948 e che è ancora esistente , e che in seguito si sviluppò rapidamente in una delle tre importanti riviste etologiche. In qualità di co-editore, Tinbergen ha vinto un. Heini Hediger (Basilea), William Thorpe (Cambridge) e Otto Koehler (Baden); dal 1949 Gerard Baerends ha assunto la funzione di caporedattore.

Nel 1946 Tinbergen, che era professore ma non titolare di una cattedra ed era quindi soggetto alle istruzioni del titolare della cattedra, ricevette un'offerta per una cattedra di zoologia all'Università di Groningen . Ha rifiutato e invece si è assicurato che il suo ex studente di dottorato, Gerard Baerends, fosse nominato a Groningen ; Dopo Tinbergen, Baerends è stato solo il secondo ricercatore nei Paesi Bassi a ottenere il dottorato attraverso studi sul campo in biologia comportamentale. La tentazione di prenderlo in giro e un'offerta per una cattedra ricevuta poco dopo dal Cairo spinse l'Università di Leida a nominarlo a una cattedra di zoologia sperimentale dal gennaio 1947: Nikolaas Tinbergen era salito in cima alla scala accademica.

Già nell'estate del 1946, Tinbergen e 16 studenti dell'Hulshorst avevano iniziato nuovi studi sul campo sulla vespa giroscopica e l'osservazione dei gabbiani reali era ripresa, in parte vicino a Leida, ma anche per la prima volta a Terschelling . Durante questo periodo, sono stati effettuati altri due studi, inclusi nei libri di scuola: uno ha mostrato nella beccaccia di mare e nel gabbiano testa nera che entrambe le uova più grandi del normale rotolano nel nido se vengono presentate con il loro normale uova di taglia piccola in un esperimento di scelta. L'altro ha interpretato la macchia rossa sul becco del gabbiano reale come uno stimolo chiave per innescare l' elemosina del nidiaceo .

Le visite di Tinbergen in Inghilterra, Canada e Stati Uniti significarono che ora pubblicava più in inglese invece che, come prima, principalmente in tedesco. Il suo libro di testo etologico, che scrisse nel 1947/48, dovrebbe quindi apparire anche in un editore inglese; è stato chiamato The Study of Instinct. La sua ricchezza di idee scientifiche e le sue lezioni avvincenti durante i suoi soggiorni all'estero hanno anche spinto i suoi colleghi di Oxford a cercarlo per un lavoro presso la loro università nel 1948. Alla fine, l'offerta non è stata particolarmente generosa: gli è stato offerto il posto di dimostratore , un posto in fondo alla scala accademica, combinato con la promessa di dargli il prossimo posto più alto di docente il prima possibile .

Rispetto alla sua posizione a Leida, si trattava di un notevole declino finanziario e sociale, che Nikolaas Tinbergen accettò: ora era più importante per lui stabilire la sua materia nell'area linguistica anglo-americana che espandere ulteriormente la sua "scuola etologica" a Leida . Gerard Baerends assunse presto questo compito e la famiglia Tinbergen si trasferì a Oxford nel marzo 1949, per sempre. Nel 1985 Tinbergen descrisse le sue motivazioni per questo cambiamento di posizione come segue: "Per il mio futuro ruolo di co-fondatore della scienza emergente dell'etologia, era indispensabile che mi considerassi un potenziale esportatore di Lorenz - essenzialmente austriaco, olandese e svizzero - idee nel mondo anglofono ".

Ricercatore ad Oxford

Dopo poco meno di un anno, Nikolaas Tinbergen aveva istituito un gruppo di lavoro di studenti di dottorato impegnati a Oxford. Come in precedenza nei Paesi Bassi, è stato studiato il comportamento di spinarelli e gabbiani, anche quella di bombi e rane artigliate , e più tardi Costanza professore universitario Juan Delius ha studiato il comportamento del Skylark nella zona delle dune di Ravenglass ( Cumberland ) . Nel 1952 il suo gruppo di lavoro organizzò la prima conferenza etologica internazionale a Oxford. Oltre al suo lavoro di routine come docente universitario, Tinbergen ha iniziato a documentare il comportamento di molte specie animali nei film, ha continuato a scrivere articoli per riviste scientifiche popolari, ha pubblicato diversi libri e si è tenuto in contatto con i suoi colleghi negli Stati Uniti. Tuttavia, non ha più avviato i propri progetti di ricerca; questa era ora la responsabilità dei suoi dottorandi e postdoc . Rifiutò un'offerta della Max Planck Society per succedere al defunto ornitologo Gustav Kramer al Max Planck Institute for Behavioral Physiology nel 1955 per considerazione della sua famiglia, che voleva evitare di dover traslocare di nuovo.

Una conseguenza della collaborazione con i suoi colleghi anglo-americani fu che il gruppo di lavoro di Tinbergen si staccò gradualmente dalla ricerca di fattori scatenanti per le pulsioni interne degli animali e si rivolse maggiormente a questioni ecologiche ed evolutive. È così che ha formulato il suo concetto delle quattro domande fondamentali della ricerca biologica nel 1963 - in un testo in onore del 60 ° compleanno di Konrad Lorenz . Ci sono sempre quattro domande da porre nella ricerca comportamentale:

  • la questione delle cause immediate del comportamento
  • la questione del beneficio diretto del comportamento per l'individuo
  • la questione dell'origine del comportamento nel corso della storia tribale
  • la questione dell'emergere del comportamento nel corso dello sviluppo individuale .

La nuova area di ricerca emergente dell'ecologia comportamentale è stata successivamente radicata in queste considerazioni . Il suo impegno per l'etologia è stato finalmente riconosciuto dalla direzione dell'università: se in precedenza era diventato docente senior nella scala gerarchica , è stato nominato professore di comportamento animale allo Zoological Institute dell'Università di Oxford nel 1966, cosa che ha fatto fino al suo pensionamento in 1966 1974 rimase.

Tra il 1964 e il 1969 Nikolaas Tinbergen ha sostenuto il Serengeti Research Institute avviato da Bernhard Grzimek , che ha dato un contributo decisivo alla creazione di una grande riserva naturale nelle vicinanze del Ngorongoro . Non ha condotto nemmeno lì le sue ricerche sul campo, ma si è concentrato sull'hobby che aveva coltivato sin dalla sua giovinezza, la fotografia di animali. A metà degli anni '60 lavora a un documentario sul comportamento degli uccelli per la BBC durante due stagioni riproduttive, Segnali per la sopravvivenza , trasmesso nel 1968 e premiato con il Prix ​​Italia nel 1969 ; È stato pubblicato anche un libro fotografico con lo stesso titolo.

Alla fine degli anni '60, Nikolaas Tinbergen si rivolse sempre più alle questioni biologiche umane . Già nel 1966 aveva dedicato la sua conferenza inaugurale come professore al tema della guerra e della pace con animali e umani ; Questa impostazione parallela di animali e esseri umani, tuttavia, è stata oggetto di forti critiche, soprattutto negli Stati Uniti. Dal 1970 lui e sua moglie Lies hanno iniziato uno studio di un anno sull'autismo nella prima infanzia , durante il quale hanno confrontato il comportamento dei bambini autistici e non autistici. Hanno seguito le prime pubblicazioni di Martha Welch , che attribuiva l'autismo a un legame disturbato tra madre e figlio. I Tinbergen ora argomentavano in modo molto simile: per analogia con un imprinting fallito di giovani uccelli , credevano che in tutti i casi analizzati potessero provare che i genitori non erano riusciti ad avviare il contatto con i loro figli. Come panacea, hanno raccomandato di ripristinare il legame mancante tra madre e figlio. Tuttavia, i loro casi clinici sono stati rifiutati da molti psicologi come meramente aneddotici e quindi scientificamente privi di valore.

L'incoronazione e allo stesso tempo quasi la fine della carriera di Nikolaas Tinbergen è stata l'assegnazione del Premio Nobel a Stoccolma il 12 dicembre 1973. Si è ritirato il 30 settembre 1974 .

La conferenza celebrativa di Nikolaas Tinbergen in occasione della cerimonia del Premio Nobel ha portato all'unico scandalo della sua carriera: invece di riprendere un argomento dalla sua carriera accademica, ha sorpreso la comunità del festival con un'entusiasta descrizione della Tecnica Alexander , che molti ascoltatori hanno fatto non capire. Nella prima metà del suo intervento, Tinbergen ha tenuto una conferenza sul suo ultimo lavoro, sugli studi sull'autismo della prima infanzia che aveva pubblicato insieme a sua moglie - un quadro clinico che aveva cercato di analizzare usando metodi etologici e che ha identificato come la principale causa di comportamento anormale da parte delle madri. Anche queste affermazioni hanno ricevuto severe critiche da parte degli esperti.

Nikolaas Tinbergen privato

Nikolaas Tinbergen incontrò la sua futura moglie Lies all'inizio del 1929 mentre pattinava. Poco dopo il loro matrimonio nella primavera del 1932, Lies terminò gli studi di chimica, ma poi abbandonò qualsiasi attività professionale al di fuori della famiglia. Dopo il loro soggiorno insieme in Groenlandia, nel novembre 1933 affittarono una casa a Leidener Meloenstraat 5. Un anno dopo, nel dicembre 1934, nacque il loro primo figlio. Seguirono altri quattro figli: una figlia nell'agosto 1937, il secondo figlio nel novembre 1939, la seconda figlia nell'ottobre 1945 e infine il terzo figlio nella primavera del 1950.

Il figlio maggiore in seguito ha studiato fisica a Cambridge, ha trascorso due anni in Antartide, ha conseguito un dottorato in astronomia a Leiden e infine ha lavorato presso ASTRON, la Fondazione olandese per la ricerca in astronomia (NFRA) come esperto dello strumento MID-Infrared per l'ESO Very Large Telescope Interferometer (VLTI) dell'Osservatorio del Paranal . La figlia maggiore è emigrata in Canada nel 1960, dove ha prima insegnato francese e alla fine è diventata una ceramista . Il secondo figlio ha studiato prima musica e poi biologia a Cambridge ed è diventato insegnante in una scuola inglese. I due bambini più piccoli hanno studiato musica a Glasgow .

Il biografo di Tinbergen Hans Kruuk descrive gli anni tra il 1945 e il 1955 come di gran lunga i più produttivi nella vita di Tinbergen. Dopo di che ha avuto problemi di salute crescenti. Soffriva di insonnia e ulcera gastrica così gravemente che nel 1958 furono asportate gran parte dello stomaco e del duodeno . Inoltre, dal 1960 in poi, si sono verificate fasi sempre più lunghe di disturbi depressivi , che lo avevano afflitto in forma più lieve dalla fine della guerra, da quando era stato rilasciato dalla custodia degli ostaggi; Nel 1955, suo fratello Luuk Tinbergen si era suicidato a causa della depressione . Le fasi depressive a volte duravano per settimane e poi lo rendevano completamente incapace di lavorare; A volte doveva mettersi sotto controllo medico a causa del rischio acuto di suicidio. Dopo il suo pensionamento la situazione è nuovamente peggiorata, ma dopo il 1983 la depressione è completamente scomparsa: questa è stata la conseguenza positiva di diversi colpi che lo hanno colpito in breve tempo, dai quali si è ampiamente ripreso.

Tinbergen non si è mai sentito a casa in Inghilterra. Nel 1985 scrive: "Quanti emigranti ci siamo seduti tra due sgabelli", visto che non vedeva più l'Olanda come casa sua.

Dopo la morte di Tinbergen nel dicembre 1988, il suo corpo era su sua esplicita richiesta, poiché una donazione di corpi era richiesta per studi medici. Aveva anche deciso che non ci sarebbe stato alcun servizio funebre. Invece, una grande conferenza Tinbergen Legacy con 120 ex studenti e colleghi si è tenuta a Oxford nella primavera del 1990 in suo onore alla presenza dei suoi familiari . Sua moglie Lies non visse abbastanza da vedere questo onore, morì nel marzo 1990 in un ospedale di Leicester ; anche lei ha dato il suo corpo alla scienza.

Importanza scientifica

Realizzazione di una vita

Insieme a Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen è considerato uno dei due fondatori della ricerca comportamentale comparativa classica , che entrambi - basata su Ernst Haeckel - sono stati chiamati etologia per uso internazionale dal 1937 . Fino alla fine degli anni Quaranta, tuttavia, nei paesi di lingua tedesca era ancora chiamata psicologia animale . Tinbergen ha ritenuto che fosse un particolare successo del suo lavoro il fatto di essere riuscito a "diffondere i principi etologici nel mondo anglofono". Questi differiscono in modo significativo dalla metodologia dei comportamentisti che in precedenza stabilivano il tono : nei loro studi sul campo , gli etologi esaminano principalmente il comportamento di quante più specie animali possibile in un ambiente naturale indisturbato, mentre i comportamentisti studiano in laboratorio su alcune, selezionate specie animali (principalmente ratti e piccioni) in condizioni rigorosamente standardizzate. Crea condizioni e ne ricava ancora teorie generali sul comportamento.

Lo studente e successivamente biografo di Tinbergen, Hans Kruuk, ha riassunto il lavoro di una vita di Tinbergen nel 2003 come segue:

“Oggi è difficile capire quanto lontano sia andato il nostro viaggio da quando abbiamo iniziato a fare ricerche sul comportamento degli animali . Prima che Niko apparisse sulla scena, la ricerca comportamentale si concentrava principalmente sui ratti bianchi e sui piccioni dietro le sbarre. Ciò che accadeva fuori in natura era raramente considerato un argomento serio per l'indagine scientifica. Oggi, tuttavia, percepiamo la fantastica varietà di movimenti espressivi , sequenze di movimenti , combattimenti e rituali di corteggiamento in tutti gli esseri viventi intorno a noi, e non possiamo più immaginare che ci sia stato un tempo in cui nulla di tutto ciò veniva messo in discussione. Dobbiamo questo cambiamento in gran parte all'etologia , l'area specialistica di Konrad Lorenz e Niko Tinbergen ".

Le quattro domande sul perché

Il libro di Tinbergen del 1951 The Study of Instinct ha avuto la maggiore influenza sull'evoluzione della disciplina biologica dell'etologia . Oggi è considerato il primo scienziato comportamentale a descrivere espressamente il presente e il passato come un'unità inseparabile nella biologia comportamentale. Tinbergen scrisse in seguito che l'esatta delimitazione delle quattro domande sul perché "ha promosso la chiarezza del nostro pensiero scientifico sul comportamento - e certamente anche sui processi vitali in generale". Nel 1963 il concetto è stato approfondito in un articolo su rivista. In effetti, le quattro domande di base formulate da Tinbergen non solo si sono dimostrate determinanti per la ricerca comportamentale, ma anche per la biologia nel suo insieme - a tutti i livelli di riferimento (ad esempio cellula , organo , individuo). Ora fanno anche parte della "teoria di base delle scienze umane".

Tinbergen ha insistito sul fatto che le quattro domande fondamentali della ricerca biologica , in seguito chiamate le quattro domande fondamentali , dovrebbero essere poste per ogni fenomeno nella vita . Sono stati sviluppati da Tinbergen I quattro perché chiamati e si riferiscono alle cause prossime e ultime del comportamento ( cause prossime e cause ultime ).

Cause prossime - le connessioni immediate :

  • causalità . Si tratta di relazioni causa-effetto a breve termine all'interno dell'individuo. Ad esempio: come "funzionano" l'esperienza e il comportamento a livello fisiologico , psicologico e sociale?
  • sviluppo ontogenetico ( ontogenesi ). Si tratta dello sviluppo di un fenomeno nel corso della vita di un individuo. Ad esempio: cosa è successo all'asilo o alla pubertà ? Cosa fanno i passaggi del programma interno quando (ad es. Pubertà)? Quando hanno avuto effetto quali influenze ambientali, cosa hanno causato?

Cause ultime - le connessioni di base :

  • adattamento ( valore di adattamento ). Si tratta dello “scopo” di un fenomeno sia in relazione all'ambiente (vedi ecologia comportamentale ) sia nel caso dell'adattamento intra-specie (vedi sociobiologia ). Ad esempio: a cosa servono i servizi individuali di percezione , esperienza soggettiva , apprendimento e comportamento?
  • sviluppo evolutivo ( filogenesi ). Si tratta dello sviluppo di un fenomeno nel corso dell'evoluzione . Ad esempio: quando e in quali condizioni si è sviluppato il fenomeno filogenetico? Perché è andata così e non è stata diversa?

Nel suo concetto delle quattro domande fondamentali della ricerca biologica, Nikolaas Tinbergen riprese le idee di Julian Huxley , che aveva formulato nel 1915. In relazione a considerazioni sulla selezione sessuale , Huxley aveva sollevato la questione delle cause immediate, la questione del valore adattativo e la questione dell'origine nel corso dell'evoluzione; Come quarto in Lo studio dell'istinto, Tinbergen ha aggiunto la questione dell'ontogenesi (vedi anche Cause prossime e ultime del comportamento ).

Studi sul campo del comportamento animale

Nikolaas Tinbergen ei membri del suo gruppo di lavoro hanno descritto, da un lato, con l'aiuto di etogrammi la totalità di tutti i comportamenti di specie animali selezionate, dall'altro hanno esaminato i trigger (gli stimoli chiave ) per i comportamenti e la ritualizzazione di comportamento. Le osservazioni comportamentali di Tinbergen su spinarelli , gabbiani reali e farfalle sono diventate particolarmente note, ma le loro interpretazioni sono ora in parte controverse. L'interpretazione delle sue osservazioni comportamentali nel contesto della teoria dell'istinto è stata analizzata criticamente negli anni '80 da Hanna-Maria Zippelius presso l' Università di Bonn e parzialmente confutata sperimentalmente.

Studi sul comportamento umano

Dalla metà degli anni '60 in poi, l'interesse di Tinbergen si è concentrato anche sul comportamento umano, in particolare sulle radici dell'aggressività umana . Ha descritto gli esseri umani come dotati di istinti ridotti ed era convinto che una migliore comprensione del comportamento aggressivo negli animali potesse fornire importanti conclusioni sul comportamento umano.

Nel suo lavoro successivo ha indagato le domande sulle cause dell'autismo della prima infanzia . Era del parere che il rifiuto di entrare in contatto con l'ambiente non fosse dovuto a danni cerebrali, ma a eventi traumatici nella prima infanzia, che erano controversi già allora e ora sono stati smentiti.

Famosi studenti di Tinbergen

Premi

La Società etologica assegna ogni due anni il Premio Niko Tinbergen per i migliori post-dottorato nel campo della biologia comportamentale e aree di ricerca simili.

Pubblicazioni di Nikolaas Tinbergen

Hans Kruuk ha incluso un elenco completo delle pubblicazioni di Nikolaas Tinbergen nella sua biografia Niko's Nature .

  • Osservazioni sull'albero falco (Falco s. Subbuteo L.). In: Journal of Ornithology. Volume 80, 1932, pagg. 40-50
  • Circa l'orientamento del beewolf (Philanthus triangulum Fabr.). In: Journal of Comparative Physiology . Volume 16, 1932, pagg. 305-334
  • Eskimoland. Rotterdam, Verlag D. van Sijn & Zonen, 1934, 185 pagg.
  • Circa l'orientamento del beewolf (Philanthus triangulum Fabr.). II La caccia alle api. In: Journal of Comparative Physiology. Volume 21, 1935, pagg. 699-716
  • Sulla sociologia del gabbiano reale, Larus a. argentatus Pont. Contributi alla biologia riproduttiva degli uccelli, Volume 12, 1936, pp. 89-96
  • La funzione della lotta sessuale negli uccelli e il problema dell'origine del "territorio". In: Bird Banding. Volume 7, 1936, pagg. 1-8
  • Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen: taxi e azione istintiva nel movimento di rotolamento delle uova dell'oca selvatica. In: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volume 2, 1938, pagg. 1-29
  • Il movimento saltellante. In: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volume 4, 1940, pagg. 1-40
  • Uno studio oggettivistico del comportamento innato degli animali. In: Bibliotheca Biotheoretica D. Volume 1, 1942, pp. 39-98
  • Nikolaas Tinbergen e Jan von Iersel: "Reazioni di spostamento" nello spinarello a tre punte. In: comportamento. Volume 1, 1947, pagg. 56-63
  • Ricerca dell'istinto fisiologico. In: Experientia. Volume 4, 1948, pagg. 121-133
  • L'organizzazione gerarchica dei meccanismi nervosi alla base del comportamento istintivo. In: Simposio della Society of Experimental Biology. Volume 4, 1950, pagg. 305-312
  • Nikolaas Tinbergen e Ab Perdeck: Sulla situazione dello stimolo che rilascia la risposta di accattonaggio nel pulcino di gabbiano reale appena schiuso (Larus argentatus argentatus). In: comportamento. Volume 3, 1950, pagg. 1-39
  • Lo studio dell'istinto. Oxford, Clarendon Press, 1951
    • Teoria dell'istinto. 6a edizione, Berlino 1979.
  • Il comportamento curioso dello spinarello. In: Scientific American. Dicembre 1952, pp. 22-26
  • Il mondo del gabbiano reale. Collins, Londra 1953
  • Comportamento sociale negli animali. Methuen, Londra 1953
  • La vita degli uccelli. Oxford University Press, Londra 1954
  • Naturalisti curiosi. Country Life, Londra 1958
  • Studi comparativi del comportamento dei gabbiani (Laridae): una relazione sullo stato di avanzamento. In: comportamento. Volume 15, 1959, pagg. 1-70
  • Nikolaas Tinbergen, Hans Kruuk et al .: Rimozione del guscio d'uovo da parte del gabbiano dalla testa nera Larus ridibundus L .: un componente comportamentale del camuffamento. In: comportamento. Volume 19, 1962, pagg. 74-117
  • Obiettivi e metodi dell'etologia. In: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volume 20, 1963, pagg. 410-433
  • Comportamento animale. Time Inc., Life Nature Library, New York 1965
  • Sulla guerra e la pace negli animali e nell'uomo. In: Science . Volume 160, 1967, pagg. 1411-1418
  • L'animale nel suo mondo: esplorazioni di un etologo 1932-1972. Volume 1: studi sul campo. Volume 2: Esperimenti di laboratorio e articoli generali. Allen & Unwin, Londra 1972
  • Nikolaas Tinbergen e Elisabeth Amélie Tinbergen: Autismo della prima infanzia - un approccio etologico. In: Etologia. Suppl.10, 1972, pagg. 1-53
  • Nikolaas Tinbergen e Elisabeth Amélie Tinbergen: Bambini "autistici": una nuova speranza per una cura. Georg Allen & Unwin, Londra 1983
  • Guardare e chiedersi. In: Donald A. Dewsbury: Studiare il comportamento degli animali. Autobiografie dei fondatori. Chicago University Press, Chicago e Londra 1985, pp. 430-463, ISBN 978-0-226-14410-8
  • Lo studio dell'istinto. (Prefazione alla nuova edizione invariata). Oxford University Press, 1989

letteratura

in ordine di apparizione

  • David René Röell: Il mondo dell'istinto. Niko Tinbergen e l'ascesa dell'etologia nei Paesi Bassi (1920-1950). Van Gorcum, Assen 2000, ISBN 90-232-3559-2 .
  • Hans Kruuk: La natura di Niko. La vita di Niko Tinbergen e la sua scienza del comportamento animale. Oxford University Press, 2003, ISBN 0-19-851558-8 .
  • Uwe Böhm: Tinbergen, Nikolaas. In: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (a cura di): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlino 2005, ISBN 3-11-015714-4 , p. 1399.
  • Richard W. Burkhardt: Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Foundation of Ethology. University of Chicago Press, 2005, ISBN 0-226-08090-0 .

link internet

Commons : Nikolaas Tinbergen  - Raccolta di immagini, video e file audio

Prove individuali

  1. Kruuk, Niko's Nature , p. 17; Kruuk, lui stesso proveniente dai Paesi Bassi, aggiunge: "Questo era abbastanza insolito e ha mostrato una profonda amicizia ..."
  2. Nikolaas Tinbergen: Guardando e chiedendosi. In: DA Dewsbury: Studiare il comportamento degli animali. Autobiografie dei fondatori. Chicago University Press, 1985, p. 435
  3. Lo stesso Tinbergen scrisse: "Quando ripenso alla [...] mia vita, ricordo di aver mostrato segni inequivocabili di interesse per la vita all'aria aperta e per gli esseri viventi da quando avevo cinque o sei anni". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 431
  4. ^ E. Hall: una conversazione con il vincitore del Premio Nobel Nico Tinbergen. In: Psychology today , marzo 1974. L'intervistatore scrive testualmente: "Da bambino oggi, potrebbe essere diagnosticato come iperattivo e drogato con Ritalin ".
  5. Kruuk, Niko's Nature , p. 24 f.
  6. "La mia carriera scolastica è rimasta poco gloriosa durante la scuola secondaria; i miei interessi erano incentrati sul disegno, lo sport e la storia naturale ". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 437
  7. Amoeba , Volume 3, 1923
  8. Kruuk, Niko's Nature , p. 38
  9. Jan Verwey: La biologia dell'accoppiamento dell'airone. Negoziati del 6 ° Congresso Ornitologico Internazionale, Copenaghen, 1929, pp. 390-413 (= Annuari zoologici 1930)
  10. "Ho iniziato i miei studi a Leida alla fine della fase di anatomia comparata più ristretta, puramente di 'caccia all'omologia', insegnata da vecchi professori, appena prima che venissero succeduti dalla generazione più giovane." N. Tinbergen: Guardare e chiedersi , p. 438
  11. Lui stesso lo descrisse nella sua autobiografia del 1985 solo come un sostituto: "Sono le spiagge sabbiose dell'Olanda che sono il mio vero campo di casa, dove mi sento a casa in tutte le stagioni e in ogni tempo, a ogni ora del giorno e della notte". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 433
  12. N. Tinbergen: Circa l'orientamento del beewolf (Philanthropus triangulum Fabr.). Journal of Comparative Physiology , Volume 16, 1932, pp. 305-334
  13. Kruuk, Niko's Nature , p. 59
  14. ↑ Nel 1999 la collezione Tinbergen ha presentato più della metà di tutte le mostre in una grande mostra speciale al Museo Antropologico dell'Aia (oggi: Museon) Eskimoland: de kunst van het overleven , proprietario delle mostre.
  15. Transactions of the Linnean Society of New York, Volume 5, 1939, pp. 1-94
  16. Ardea, Volume 24, 1935, pp. 1-42
  17. "Molto probabilmente il suo approccio scientifico globale al comportamento animale sarebbe stato meno meccanicistico, più soggettivo e sentimentale." Kruuk, Niko's Nature , p. 69
  18. La rivista esiste ancora oggi: www.delevendenatuur.nl
  19. La rivista dell'nl: Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie esiste ancora oggi.
  20. Konrad Lorenz: L'amico nell'ambiente dell'uccello. Journal for Ornithology, Volume 83, 1935, pp. 137-215 e 289-413. In questo studio, Lorenz abbozza la sua teoria delle pulsioni e sviluppa il concetto di innato meccanismo di innesco (AAM)
  21. Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen: Taxi e azione istintiva nel movimento di rotolamento delle uova dell'oca grigia. In: Zeitschrift für Tierpsychologie . Volume 2, 1938, pagg. 1-29. Poiché Lorenz è stato nominato prima di Tinbergen a causa dell'ordine alfabetico di entrambi gli autori, Lorenz è solitamente considerato l'autore dello studio. In realtà, però, si basava sul lavoro preparatorio di Tinbergen: in Groenlandia aveva già effettuato alcuni esperimenti con le sterne artiche e la loro capacità di differenziare tra le proprie uova e quelle degli altri.
  22. ^ Konrad Lorenz: La mia famiglia e altri animali. In: DA Dewsbury: Studiare il comportamento degli animali. Autobiografie dei fondatori. Chicago University Press, 1985, p. 269
  23. Kruuk, Niko's Nature , p. 101
  24. Bibliotheca Biotheoretica D, Volume 1, 1942, pp. 39-98
  25. Citato da Kruuk, Niko's Nature , p. 115: “La nostra università fu, per caso, il primo gruppo di olandesi ad essere affrontato dai tedeschi come gruppo, e il primo a rifiutarsi di arrendersi. I tedeschi volevano "ripulire" il nostro corpo da ebrei e anti-nazisti e hanno proceduto a licenziare un professore, poi un altro, passo dopo passo, per motivi del tutto irrilevanti. Ben presto non vedemmo altro modo che resistere rifiutando di rimanere al servizio del governo controllato dai tedeschi, e subito dopo che l'Università fu chiusa dai tedeschi a causa di `` irregolarità '' anti-tedesche sessanta dei nostri professori, me compreso, funzioni. Questa è stata allo stesso tempo la nostra protesta e il nostro mezzo per impedire ai tedeschi di nazificare l'Università ".
  26. ^ Seminarie Beekvliet Sint-Michielsgestel , consultato l'11 gennaio 2021.
  27. Qualche tempo dopo, la rivista di psicologia animale è ripresa.
  28. Questi sono: Zeitschrift für Tierpsychologie (oggi: Etologia ), il comportamento degli animali e del comportamento .
  29. Nikolaas Tinbergen e Ab Perdeck: Sulla situazione dello stimolo che rilascia la risposta di accattonaggio nel pulcino di gabbiano reale appena schiuso (Larus argentatus argentatus). Behaviour, Volume 3, 1950, pp. 1-39
  30. Kruuk, Niko's Nature , p. 155
  31. “Per il mio futuro ruolo di cofondatore della scienza emergente dell'etologia moderna era, ho ritenuto essenziale che cominciassi a pensare a me stesso come un potenziale esportatore di idee 'lorenziane' - in sostanza austriache, olandesi e svizzere - per il mondo anglofono ". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi, p. 449
  32. “Non c'erano più viaggi sul campo per studiare qualche uccello o un problema lui stesso; divenne un supervisore ... ”Kruuk, Niko's Nature , p. 189
  33. a b Nikolaas Tinbergen: Obiettivi e metodi dell'Etologia. In: Zeitschrift für Tierpsychologie. Volume 20, 1963, pagg. 410-433
  34. Sulla guerra e la pace negli animali un uomo apparve più tardi in tedesco: Nikolaas Tinbergen: Von Krieg und Frieden bei Tier und Mensch. In: Günter Altner: Creature Human. Monaco, Heinz Moos Verlag, 1969, pagg. 163–178
  35. Quando un membro dell'ambasciata svedese gli disse per telefono che aveva appena ricevuto il Premio Nobel, fu così sorpreso che non riuscì a pensare ad altro per chiedere all'uomo: "Sei sicuro?" N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 455
  36. Tinbergen ha scritto nella sua autobiografia: "Il mio lavoro più 'creativo' è stato fatto prima dei quarant'anni." N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 459
  37. "Per quanto felice io sia stato a Oxford e come un britannico naturalizzato, non mi sento ancora abbastanza a casa lì anche adesso, ma neanche io sono più a casa nella mia nativa Olanda - come molti emigranti ci siamo seduti tra due sgabelli. " N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 450
  38. ^ N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 450
  39. Letteralmente: "diffondere il vangelo etologico nel mondo di lingua inglese". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 453
  40. Hans Kruuk: La natura di Niko. La vita di Niko Tinbergen e la sua scienza del comportamento animale. Oxford University Press, 2003, pagina 3: “È difficile rendersi conto di quanto siamo andati lontano dai primi giorni di studio del comportamento animale. Prima che Niko arrivasse sulla scena, la scienza del comportamento si concentrava principalmente sui ratti bianchi e sui piccioni dietro le sbarre. Le cose che accadevano in natura erano raramente argomenti rispettabili per l'indagine scientifica. Ora vediamo questa favolosa ricchezza di esibizioni, gesti, attacchi e corteggiamento in tutte le creature intorno a noi, e semplicemente non possiamo immaginare di non fare domande al riguardo. Gran parte di questo cambiamento è dovuto all '"etologia", la disciplina di Konrad Lorenz e Niko Tinbergen ".
  41. "Penso ancora che [...] la mia distinzione dei 'quattro perché' [...] abbia aiutato a chiarire il nostro pensiero scientifico sul comportamento (e in effetti sui processi vitali in generale)". N. Tinbergen, Guardare e chiedersi , p. 452
  42. Per i livelli di riferimento, vedere la tabella nell'articolo sull'antropologia .
  43. Julian Huxley: Le abitudini di corteggiamento dello Svasso maggiore (Podiceps cristatus); con un'aggiunta alla teoria della selezione sessuale. Atti della Zoological Society of London, 1914, pp. 491-562
  44. ^ Società etologica: Premio Niko Tinbergen.
  45. Kruuk, Niko's Nature , pp. 373-383