Coclea
La coclea , anche coclea o cocleare ( Latina coclea , lumaca ' , preso in prestito dal greco antico κοχλίας ), fa parte del dell'orecchio interno dei mammiferi e rappresenta il campo recettivo per la percezione uditiva è la vostra vibrazione proprietà meccaniche per le loro ricerche. Georg von Békésy 1961 ha ricevuto il Premio Nobel, contribuisce alla risoluzione di diverse piazzole ; allo stesso modo i diversi tipi di cellule ciliate e le loro connessioni neurali.
Struttura della coclea
La coclea è una cavità a forma di lumaca nell'osso petroso con due giri e mezzo nell'uomo e, ad esempio, quattro giri nelle cavie . È circondato da un materiale osseo che è il materiale più duro del corpo umano dopo i denti. Nel contesto di una malformazione congenita ( displasia di Mondini ) associata a perdita dell'udito o sordità , la chiocciola può essere ridotta a un giro e mezzo.
L'asse osseo della coclea è chiamato fuso della vite ( modiolus ). È collegato al canale uditivo interno e contiene il tronco della parte uditiva dell'ottavo nervo cranico ( nervo vestibolococleare ).
All'interno la coclea è divisa in tre passaggi pieni di liquido sovrapposti. il tuo nome è
- Scala vestiboli ( scale del vestibolo; scala latina 'scale' , 'scala'; vestibolo latino 'piazzale antistante' )
- Scala media o condotto cocleare ( condotto di lumaca) e
- Scala timpani (scala timpani).
La base della coclea è adiacente all'orecchio medio con gli ossicini . La pedana della staffa si inserisce in modo mobile nella finestra ovale ( fenestra vestibuli o fenestra ovalis ). Dietro la finestra ovale si trova la scala del vestibolo ( Scala vestiboli ). Questo va all'estremità della chiocciola ( apice latino ) sopra il foro della chiocciola ( Helicotrema ) nella scala timpanica ( Scala timpani ), quindi entrambi formano un canale coerente. Quest'ultima confina con la base della finestra rotonda ( Fenestra cochleae ), chiusa all'orecchio medio da una membrana liberamente oscillante ( Membrana tympani secundaria ). Una pressione degli ossicini sulla finestra ovale scorre come un'onda viaggiante sulla scala vestiboli verso la punta della coclea e porta alla deflessione della membrana basilare , che trasferisce la pressione importata alla scala timpano . Questa pressione può essere compensata attraverso la finestra rotonda.
La scala media è separata dalla scala vestiboli dalla membrana Reissner (secondo Ernst Reissner ) e dalla scala tympani dal foglio osseo a spirale ( lamina spiralis ossea ) e dalla membrana basilare ( lamina basilaris o membrana basilare ) . La scala vestiboli e la scala timpani sono riempite di perilinfa , che viene scambiata tra i due corsi tramite l'elicotrema. La scala media contiene endolinfa . Entrambi i liquidi differiscono nella loro composizione: la perilinfa ricorda l'ambiente extracellulare, mentre l'endolinfa ha un'elevata concentrazione di potassio . In questo assomiglia al citosol .
Dal suono all'impulso nervoso
Sulla membrana basilare si trova l' organo di Corti con quattro file di cellule ciliate che hanno proprietà diverse:
- Le cellule ciliate esterne (tre file) vengono utilizzate per amplificare le onde sonore all'interno della coclea (il cosiddetto amplificatore cocleare ). Funzionano come sensori e cellule motorie combinate, per cui amplificano i segnali sonori auto-registrati attraverso la funzione motoria dei fasci di capelli e inoltre attraverso la funzione motoria dei corpi cellulari (variazioni di lunghezza sincronizzate dal suono) e quindi aumentano la selettività di frequenza . Questo rinforzo selettivo viene trasmesso alle cellule ciliate interne vicine.
- Le cellule ciliate interne (una fila) convertono le vibrazioni meccaniche in impulsi nervosi (chiamati trasduzione ) che vengono trasmessi al cervello.
La conversione del suono in impulsi nervosi dipende essenzialmente dalle seguenti influenze:
- Proprietà di vibrazione elettrica e meccanica dei corpi cellulari e dei fasci di capelli delle cellule ciliate esterne con gradienti specifici di frequenza costanti lungo la coclea
- Conversione della stimolazione meccanica delle cellule ciliate interne in impulsi nervosi
Proprietà vibromeccaniche dell'orecchio interno
Quando il suono entra nell'orecchio interno, crea un'onda che viaggia attraverso l'orecchio interno. Si parla dell'onda che viaggia . Utilizza la membrana tettoria per deviare i peli sensoriali ( stereocilia ) delle cellule ciliate esterne, ma non quelli delle cellule ciliate interne (a differenza di quelle esterne, queste non hanno contatto con la membrana tettoria).
La membrana basilare e la coclea agiscono come un sistema risonatore meccanico. Poiché la larghezza della membrana basilare aumenta dalla finestra ovale all'elicotrema a scapito della lamina spiralis ossea , ma il diametro della coclea ossea diminuisce, le proprietà meccaniche (rivestimento di massa, rigidità, smorzamento) e quindi anche le proprietà di vibrazione del sistema cambia a seconda della distanza dall'Helicotrema. In prossimità della finestra ovale, la membrana basilare è rigida e quindi risonante con le alte frequenze; in prossimità dell'elicotrema è cedevole e risonante con le basse frequenze. Viceversa, a causa della sua inerzia , il liquido nel canale della vite è rigido per le alte frequenze e sempre più flessibile per le basse frequenze. Con una frequenza decrescente, le onde possono penetrare sempre più in profondità nel canale della vite. Prima che un'onda con una certa frequenza arrivi nel punto in cui risuona, non provoca grandi forze inerziali, ma la sua energia viene trasportata idraulicamente ulteriormente all'interno, attraverso movimenti longitudinali opposti delle due colonne di liquido. Il fatto che dietro il punto di risonanza la membrana sia ancora più flessibile perché diventa più larga e la colonna di liquido più rigida perché è più stretta, così che l'onda difficilmente si propaga ulteriormente (un cortocircuito nel senso della teoria della linea - il più basso le frequenze sono causate dall'elicotrema) contribuisce alla selettività spettrale in cortocircuito per evitare danni).
Le cellule ciliate esterne
Le cellule ciliate esterne reagiscono già a una leggera deviazione dei loro fasci di capelli con l'attività motoria di questi fasci di capelli e inoltre con un cambiamento attivo della lunghezza del loro intero corpo cellulare. Le cellule ciliate esterne sono in grado di farlo grazie a una speciale proteina di membrana , il prestin . Questa è una proteina contrattile nella membrana plasmatica che si accorcia o si allunga a seconda del potenziale . I topi transgenici privi del gene per prestin hanno notevolmente ridotto la sensibilità all'udito . Questa è considerata la prova che i motori prestin nella membrana cellulare delle cellule ciliate esterne amplificano il suono all'interno dell'orecchio interno e aumentano la selettività di frequenza.
Le cellule ciliate esterne influenzano le vibrazioni meccaniche del sistema canale membrana-cocleare basilare. Le vibrazioni vengono amplificate nel punto di risonanza, che stimola più fortemente le cellule ciliate interne. Oltre il punto di risonanza, le vibrazioni sono fortemente smorzate, la frequenza corrispondente difficilmente si diffonde ulteriormente. Ciò aumenta la selettività di frequenza dell'orecchio interno e rende più facile scomporre i suoni o il linguaggio umano in singole frequenze di tono ("amplificatore cocleare").
Un altro effetto è che le alte frequenze, che hanno il loro punto di risonanza vicino alla finestra ovale, non stimolano le cellule ciliate interne per le basse frequenze. Le basse frequenze, che provocano solo un massimo di eccitazione in prossimità dell'elicotrem, eccitano invece anche le cellule ciliate responsabili delle alte frequenze.
Le cellule ciliate interne
Le singole frequenze di un suono scomposto in questo modo stimolano le cellule ciliate interne che si specializzano nelle rispettive frequenze. Lo stimolo innesca un segnale elettrico nelle cellule ciliate (trasduzione meccanico-elettrica). Questi inviano un segnale chimico ( trasmettitore glutammato ) a una fibra nervosa uditiva (trasformazione), per cui ciascuna fibra nervosa uditiva passa sulla selezione della frequenza della sua cellula ciliata interna collegata. Le fibre del nervo uditivo reagiscono elettricamente ( potenziale d'azione ) e si estendono alla prima area centrale del percorso uditivo nel tronco cerebrale . In questo modo, le frequenze sonore vengono separate e inviate elettricamente al cervello.
L'eccitazione di una cellula ciliare dipende dalla sua storia. Se dopo un certo periodo di riposo si verifica uno stimolo meccanico, la cellula ciliare “si accende” in modo particolarmente intenso. Se la stimolazione persiste per un certo tempo, il numero di impulsi nervosi diminuisce (cosiddetto adattamento ). L'alto numero originario di impulsi nervosi viene nuovamente raggiunto solo dopo un certo periodo di bassa stimolazione. Questo fatto viene simulato, tra le altre cose, nei modelli psicoacustici con processori di segnali digitali utilizzati per la compressione dei dati audio nella registrazione del suono.
Innervazione delle cellule ciliate
Le cellule ciliate sono fornite da fibre nervose afferenti ed efferenti . Mentre le fibre afferenti provengono dal ganglio a spirale , le fibre efferenti provengono dalle fosse superiori dell'oliva (attraverso il tratto olivococleare o il fascio di Rasmussen).
Il ganglio a spirale è costituito da oltre 30.000 cellule nervose bipolari . Più del 90% di questi sono neuroni mielinizzati (tipo I), che sono a contatto con le cellule ciliate interne. I neuroni più piccoli e non mielinizzati (tipo II) forniscono le cellule ciliate esterne. Entrambi i tipi inviano impulsi ai nuclei cocleari nel midollo allungato .
Le fibre efferenti primo eseguite con il nervo vestibolare nel condotto uditivo interno , ma poi si diramano tramite anastomosi Oort alla parte cocleare del nervo vestibolococleare . La funzione fisiologica consiste nell'influenzare (modulare) le connessioni afferenti ( sinapsi ) delle cellule ciliate interne e l'attività motoria delle cellule ciliate esterne.
Le cellule ciliate interne sono fornite dalle fibre afferenti radiali e dalle fibre efferenti laterali, le cellule ciliate esterne dalle fibre afferenti a spirale ed efferenti mediali.
Cellule ciliate interne: tutte le cellule nervose di tipo I originate dal ganglio spirale sono collegate solo alle sinapsi con le cellule ciliate interne. I loro dendriti formano il sistema afferente radiale. Gli assoni si raccolgono nel modiolo e corrono con il nervo cocleare verso i nuclei cocleari. Ogni cellula ciliare interna è in contatto con una decina di fibre afferenti. Tuttavia, questo numero è significativamente più alto nell'area del miglior udito.
Una parte delle fibre efferenti (sistema efferente laterale) entra in contatto con le teste sinapsi delle fibre afferenti sulle cellule ciliate interne e forma sinapsi con esse. Quindi queste fibre non hanno alcun contatto diretto con le cellule ciliate.
Cellule ciliate esterne : le cellule ciliate esterne hanno solo una fornitura relativamente bassa di fibre afferenti. Solo nell'ultimo giro (apicale) c'è una maggiore disponibilità di fibre afferenti. Le cellule ciliate esterne formano solo sinapsi con le fibre di tipo II non mielinizzate del ganglio a spirale. Queste fibre corrono sul fondo del tunnel Corti dalle cellule ciliate esterne in direzione del modiolo. Accompagnano le cellule ciliate esterne in una spirale (sistema afferente a spirale) e ogni singola fibra ha un contatto sinaptico con diverse cellule.
Le fibre efferenti mediali corrono come fibre del tunnel radiale liberamente attraverso il tunnel Corti e formano sinapsi con la parte inferiore del corpo cellulare delle cellule ciliate esterne (distante dal fascio di capelli). Anche qui una fibra ha un contatto sinaptico con diverse cellule.
Influenze sulla percezione acustica
Il modo in cui i segnali sonori vengono convertiti in impulsi nervosi ea quel punto gli impulsi nervosi si manifestano nell'orecchio interno influenzano la percezione acustica.
intonazione
Il tono che viene percepito quando si suona a una certa frequenza è strettamente correlato alla posizione sulla membrana basilare in cui c'è un massimo di eccitazione a questa frequenza. Poiché la membrana basilare alla finestra ovale è stretta e spessa, la sua frequenza naturale è alta qui (con ampiezza bassa). Più avanti verso l'Helicotrema, dove è più largo e più sottile, vibra a una frequenza inferiore (con un'ampiezza maggiore).
Negli esperimenti sugli animali è stato possibile determinare la posizione sulla membrana basilare in cui si ottiene la massima eccitazione delle cellule ciliate interne per una certa frequenza. La posizione della massima eccitazione negli esseri umani è stata derivata da questo sulla base di confronti fisiologici. Con l'aiuto dei test di ascolto si può a sua volta determinare quale frequenza porta a quale sensazione di intonazione . È stata trovata una relazione lineare tra la posizione della massima eccitazione sulla membrana basilare (calcolata come distanza dall'elicotrema) e il passo percepito.
La gamma udibile è all'incirca da 20 Hz a 20 kHz, la soglia uditiva è diversa per le diverse frequenze ed è più bassa a 2-4 kHz; biograficamente, le alte frequenze in particolare sono sempre più difficili da sentire ( presbiacusia ). Principio locale : se la membrana basilare è eccitata con una certa frequenza, vibrerà maggiormente dove può vibrare meglio con questa frequenza. Solo poche cellule ciliate interne sono responsabili di una frequenza (che hanno anche una soglia di stimolo particolarmente bassa per questa frequenza); A causa dell'interconnessione nel percorso uditivo , alcuni neuroni nella corteccia uditiva primaria sono responsabili solo di determinate frequenze ( tonotopia ). Oltre a questa componente passiva, anche questo massimo di vibrazione della membrana basilare è delineato nettamente perché le cellule ciliate esterne sono eccitate nella posizione del massimo della vibrazione e amplificano la vibrazione circa mille volte attraverso la contrazione ( amplificatore cocleare ), in modo che il le cellule ciliate interne sono solo in un'area molto piccola essere molto eccitate. Oltre a questa componente "meccanicamente attiva", esiste anche un'inibizione neurale: laterale lungo il percorso uditivo (specialmente nel ganglio della spirale coclea), cioè i neuroni fortemente eccitati inibiscono i neuroni vicini, leggermente eccitati (che trasmetterebbero la gamma di frequenza direttamente adiacente ). Questo contrasto viene utilizzato per la soppressione del rumore.
Volume e suono
Il numero totale di impulsi nervosi generati per banda di frequenza è una misura del volume percepito di un segnale sonoro. Il numero di impulsi nervosi emessi dipende a sua volta dalla forza di eccitazione delle cellule ciliate interne e quindi dal comportamento vibrazionale della membrana basilare.
Il modello di eccitazione causato da un particolare tono può essere tracciato attraverso esperimenti di mascheramento . Se un secondo tono più tranquillo non è più percepibile quando è presente un tono, ciò indica che il primo tono ha già eccitato le cellule nervose che sono responsabili della percezione del secondo tono molto più di quanto possa fare il secondo tono.
A causa del comportamento vibratorio della membrana basilare, i singoli toni stimolano anche le cellule nervose che sono al di sopra della loro frequenza, cioè appartengono a frequenze che non sono incluse nel segnale sonoro. Nel caso di segnali sonori con una risposta in frequenza piatta , nessuna cellula nervosa viene eccitata al di fuori della risposta in frequenza del segnale sonoro. Ciò significa che i singoli toni (o segnali sonori con forti componenti tonali) vengono percepiti come più forti dei segnali audio a banda larga con lo stesso livello sonoro .
D'altra parte, la tempistica di un segnale acustico influenza il numero di impulsi nervosi emessi. Se un segnale acustico si attiva (in un intervallo di frequenza) dopo un lungo periodo di riposo, le cellule nervose si attivano in modo particolarmente forte. Se il suono persiste a lungo, il numero di impulsi nervosi torna a un valore medio.
Di conseguenza, i segnali sonori con suoni improvvisi (ad es. Martellamento) vengono percepiti come significativamente più forti dei segnali sonori uniformi con lo stesso livello sonoro .
Proprio come il volume, anche il suono percepito è influenzato da questo; le componenti tonali e gli inserti sonori determinano l'impressione del suono molto più di quanto suggerirebbe lo spettro fisico di un segnale sonoro.
Elaborazione del segnale dell'udito
La posizione della massima eccitazione sulla membrana basilare non solo determina l' altezza percepita (vedi sopra), ma anche quali componenti del segnale vengono valutate congiuntamente dall'orecchio .
Per fare ciò, il cervello divide lo spettro di frequenze udibili in sezioni, i cosiddetti gruppi di frequenze . Gli impulsi nervosi di un gruppo di frequenze vengono valutati insieme per determinare il volume , il suono e la direzione del segnale sonoro in questa gamma di frequenze.
L'ampiezza di un gruppo di frequenze è di circa 100 Hz per frequenze fino a 500 Hz e una terza minore sopra i 500 Hz. (Ciò corrisponde a circa 1 corteccia o 100 mel )
La persona sana può normalmente percepire frequenze di 20-18000 Hz. La gamma di frequenza diminuisce con l'età.
Applicazione tecnica degli effetti dei gruppi di frequenze
Gli effetti del gruppo di frequenze vengono utilizzati nei processi di riduzione dei dati come MP3 .
Qui, come per l'udito, le gamme del segnale vengono analizzate in gruppi di frequenze. Le aree del segnale che non possono essere ascoltate a causa degli effetti di mascheramento (cioè a causa dell'inibizione laterale nel cervello) vengono rimosse dal segnale o trasmesse con una qualità inferiore. Ciò riduce la quantità di dati, ma una differenza rispetto al segnale originale non è percepibile dall'uomo.
L'orecchio sano può distinguere tra frequenze a 1 kHz di circa ± 3 Hz. In caso di problemi di udito, la capacità di distinguere tra le frequenze può essere ridotta a seconda del tipo e dell'entità del problema di udito.
Guarda anche
letteratura
- Martin Trepel: Neuroanatomia. Struttura e funzione. StudentConsult . 3a edizione. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
- MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin è richiesto per l'elettromotilità della cellula ciliare esterna e per l'amplificatore cocleare. In: Natura . nastro 419 , n. 6904 , 2002, pagg. 300-304 , doi : 10.1038 / nature01059 .
Ricevute singole
- ^ Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Atlas of Anatomy. Thieme, 2008, p. 536, ISBN 978-1-60406-151-2