Barbara McClintock

Barbara McClintock (1947)

Barbara McClintock (* come Eleanor McClintock il 16 giugno 1902 a Hartford , Connecticut ; † 2 settembre 1992 a Huntington , New York ) era una genetista e botanica americana . Negli anni '30 e '40 era una delle principali citogenetiche . Ha ricevuto il premio Nobel nel 1983 per la sua scoperta più importante dal punto di vista di oggi, la presenza di trasposoni ("geni che saltano") nel mais (1948) . Un altro contributo importante fu il suo coinvolgimento nel chiarire il passaggio già nel 1931 .

Infanzia, adolescenza e studi

Barbara McClintock era la terza di quattro figli del dottor Thomas Henry McClintock e della pianista Sara Handy McClintock. Il suo nome originale era Eleanor; tuttavia, è stata chiamata Barbara sin dalla prima infanzia perché sembrava che i suoi genitori si adattassero meglio alla sua natura vivace e fanciullesca . Dal 1908 la famiglia viveva nel quartiere newyorkese di Brooklyn , dove Barbara e i suoi fratelli trascorrevano i loro giorni di scuola. Barbara era molto curiosa e leggeva molto, ma era anche entusiasta dello sport. Per poter giocare a baseball e calcio con suo fratello e i suoi amici , le furono dati dei pantaloni, cosa molto insolita per le ragazze all'epoca. Anche in altri modi, i genitori hanno sostenuto gli interessi individuali dei loro figli e li hanno difesi dalla necessità di adattarsi. Se Barbara voleva pattinare con il tempo adatto, ad esempio , le era permesso di stare lontano dalle lezioni.

Barbara McClintock (terza da destra) con i suoi fratelli e sua madre (al pianoforte)

Barbara McClintock era insolitamente indipendente anche da bambina. È rimasta single per tutta la vita e ha affermato di non aver mai sentito il bisogno di essere vicina o nemmeno di aver capito perché ci si dovesse sposare. Il suo desiderio di studiare non si è quasi mai avverato, poiché sua madre, preoccupata che poi difficilmente avrebbe trovato un marito, era decisamente contraria e suo padre era in Europa come medico sul campo . Dopo essersi diplomata al liceo un anno prima del solito nel 1918 , Barbara - solo 16 anni - inizialmente ha lavorato come reclutatrice . Tuttavia, dopo il ritorno del padre, i genitori hanno accettato di sostenere il suo desiderio. Si è iscritta alla Cornell University di Ithaca , New York , una delle due università degli Stati Uniti specificamente aperte alle studentesse di scienze. Era iscritta all'agricoltura, ma i suoi interessi erano ampi; ha inoltre frequentato corsi di meteorologia e scienze politiche . Partecipò anche attivamente alla vita studentesca, interessandosi particolarmente agli studenti ebrei, che all'epoca erano ancora piuttosto emarginati, e quindi impararono lo yiddish . Per un po 'ha suonato il banjo in un gruppo jazz specializzato in improvvisazione , anche se non aveva quasi nessuna conoscenza precedente .

Prime ricerche alla Cornell

Durante i suoi studi alla Cornell, McClintock iniziò a studiare il nuovo campo della citogenetica . È diventata l'assistente del botanico Lowell Randolph , con il quale ha descritto per la prima volta una pianta di mais triploide . Nel 1926 fu coinvolta per la prima volta in una pubblicazione scientifica. Risolse anche un problema per Randolph su cui aveva lavorato senza successo per un certo numero di anni: distinguere tra i 10 diversi cromosomi del mais. Mentre Randolph esaminava i preparati nella metafase della mitosi all'apice della radice, in cui sono condensati al massimo, come era consuetudine fino a quel momento , McClintock scelse lo stadio pachitenico della profase meiotica nelle cellule madri polliniche . Inoltre, non ha preparato fette , ma ha adottato una nuova tecnica: la preparazione della spremitura , in cui l'oggetto viene steso sotto un vetrino. In breve tempo è stata in grado di distinguere tutti i 10 cromosomi dell'insieme aploide . Randolph non era affatto contenta di questa situazione, tuttavia, e McClintock passò a Lester W. Sharp come assistente , che lasciò la sua ricerca da sola e divenne anche il suo supervisore di dottorato.

McClintock ha conseguito il dottorato di ricerca nel 1927. L'argomento della sua dissertazione era il mais triploide, che aveva già studiato con Randolph. Il mais è rimasto il suo oggetto di ricerca per tutta la vita. Negli anni successivi ha lavorato principalmente con il futuro premio Nobel George Beadle e con Marcus M. Rhoades , che è venuto a Cornell per fare il dottorato e ha mostrato grande interesse per il loro lavoro. Durante gli anni economicamente difficili della Grande Depressione , i tre giovani scienziati vivevano in gran parte grazie alle sovvenzioni del Consiglio Nazionale delle Ricerche .

Dato che ora era possibile differenziare tra i 10 cromosomi del mais, era il passo logico successivo per McClintock assegnare ciascuno dei gruppi di accoppiamento noti dagli studi genetici ( geni ereditati dagli incroci ) a un cromosoma. A tal fine, ha incrociato piante diploidi normali con quelle in cui era presente un cromosoma in triplice copia ( trisomia ) e ha cercato irregolarità nell'eredità dei geni noti. Così riuscì ad associare tutti i 10 cromosomi a gruppi di accoppiamento - in parte da soli, in parte con i colleghi - fino al 1931.

Nel 1930, Harriet B. Creighton , una studentessa, iniziò a studiare l' incrocio del mais come parte della sua dissertazione sotto la guida di McClintock . È noto da tempo che i gruppi di collegamento non sono immutabili ma possono essere nuovamente combinati, e si è ipotizzato che ciò accada quando i segmenti cromosomici omologhi vengono scambiati durante la meiosi, che potrebbe essere osservata al microscopio. Tuttavia, non c'era alcuna prova di questa connessione. McClintock aveva progettato esperimenti per dimostrarlo e aveva fornito a Creighton impianti di prova adeguati. Quando Thomas Hunt Morgan venne alla Cornell l'anno successivo e scoprì i primi successi di Creighton, convinse lei e McClintock a pubblicare immediatamente i loro risultati precedenti perché sapeva che Curt Stern stava conducendo studi corrispondenti con le mosche di Drosophila a Berlino . I ricercatori del mais volevano effettivamente raccogliere più dati su quello che sarebbe durato un intero periodo di vegetazione, mentre con la Drosophila una generazione richiede solo 10 giorni. A causa di questo intervento di Morgan, l'articolo di Creighton e McClintock apparve poco prima del lavoro di Stern.

Anni difficili in luoghi diversi

Fino al 1931 McClintock rimase alla Cornell University, dove poté fare ricerca liberamente oltre a un posto di insegnante. Successivamente ha ricevuto una borsa di studio dal Consiglio Nazionale delle Ricerche, che le ha permesso di trascorrere due anni in visita ad altri istituti di ricerca. Il primo soggiorno fu con Lewis Stadler , uno degli scopritori degli effetti mutageni dei raggi X (1927), presso l' Università del Missouri a Columbia , Missouri . Lì ha studiato gli effetti dei raggi X sulla struttura dei cromosomi del mais: traslocazioni , inversioni , delezioni e formazione di cromosomi ad anello . Su invito di Thomas Hunt Morgan, ha continuato questa ricerca presso il California Institute of Technology (Caltech) a Pasadena , in California , dove ha chiarito la formazione del nucleolo , una struttura cospicua nel nucleo cellulare con una funzione sconosciuta all'epoca, e la regione dell'organizzatore del nucleolo come parte di un cromosoma scoperto.

Nel 1933, su raccomandazione di Morgan, Sharp, Stadler e altri, McClintock ricevette una sovvenzione dalla Fondazione Guggenheim per consentirle di lavorare con Curt Stern a Berlino. Poco prima, tuttavia, Adolf Hitler era salito al potere e studiosi ebrei come Stern dovettero affrontare la repressione iniziale. Stern si è trasferito a Caltech in California e non è più tornato in Germania. La Fondazione Guggenheim ha esortato McClintock ad andare al Kaiser Wilhelm Institute di Berlino come previsto. Lì ha trovato un interessante interlocutore in Richard Goldschmidt, direttore dell'istituto , anche se ha rifiutato i concetti di gene e mutazione . La situazione politica, per la quale non era preparata, la sconvolse così tanto che dopo poche settimane Goldschmidt le suggerì di lasciare Berlino e di organizzare un soggiorno con Friedrich Oehlkers a Friburgo in Brisgovia . Tuttavia, non vi rimase a lungo e la Fondazione Guggenheim acconsentì al suo rapido ritorno negli Stati Uniti.

McClintock stava facendo di nuovo ricerche alla Cornell e, dopo la fine del Guggenheim Fellowship, Morgan, con il sostegno di Stern, ha mediato un finanziamento di due anni dalla Fondazione Rockefeller . Tuttavia, in quel momento era insoddisfatta e poco produttiva; Per la prima volta nel 1936 non aveva una sola pubblicazione. I suoi amici Rhoades, Beadle e Creighton avevano lasciato la Cornell e avevano preso lavori altrove durante questo periodo difficile che non corrispondevano alle loro qualifiche. McClintock non vedeva alcuna prospettiva per se stesso. Tuttavia, sono stati compiuti sforzi in diverse università per creare una posizione per lei.

Nel 1936, su iniziativa di Lewis Stadler, fu nominata Assistant Professor presso l'Università del Missouri, dove studiò rotture cromosomiche nel mais causate dai raggi X. Ha descritto che i punti di interruzione possono successivamente riunirsi e che questo porta a enormi mutazioni. La loro osservazione che le fratture possono "guarire" in determinate condizioni ha portato al concetto di telomero . Nonostante fosse un membro della facoltà per la prima volta, McClintock considerava la sua posizione in Columbia una misura temporanea. La posizione di assistente professore non rendeva giustizia alla sua reputazione e alle sue capacità e non si aprivano opportunità di avanzamento. Si sentiva anche isolata nello staff, mentre si rendeva sempre più impopolare ignorando le convenzioni e criticando senza mezzi termini i risultati degli altri. Anche Stadler non fu risparmiata e sviluppò nei suoi confronti un sospetto per il quale i suoi biografi non riuscirono a trovare ragioni razionali. Dopo una discussione con il preside della facoltà, nel 1941 decide di lasciare l'università.

Cold Spring Harbor

McClintock si rivolse a Marcus Rhoades, che aveva appena iniziato una posizione alla Columbia University di New York , per vedere se poteva trovarle una cattedra in visita lì. Rhoades era entusiasta e iniziò a farlo. Nello stesso anno, Milislav Demerec le ha offerto una posizione di un anno subito dopo aver assunto la posizione di direttore del dipartimento di genetica presso la Carnegie Institution di Cold Spring Harbor . Dopo qualche esitazione, McClintock decise a favore di quest'ultima offerta, nella quale non assumeva alcun incarico di insegnamento e poteva dedicarsi interamente alla sua ricerca. Questa posizione fu presto convertita in una permanente e McClintock fece ricerche a Cold Spring Harbor fino alla sua vecchiaia.

Nel 1944, McClintock fu inserita nell'Accademia nazionale delle scienze degli Stati Uniti, la terza donna nella storia di quell'istituzione. Nello stesso anno, durante un soggiorno presso George Beadle alla Stanford University, ha stabilito la citogenetica della muffa Neurospora crassa scoprendo come distinguerne i cromosomi e per la prima volta ha descritto la meiosi (divisione di riduzione) di questo organismo, che era precedentemente sconosciuto nei funghi era. Nel 1945 era presidente della Genetics Society of America ; È stata la prima donna in questa posizione di un anno.

McClintock iniziò anche la ricerca nel 1944 che avrebbe portato alla scoperta dei “geni saltanti” ( trasposoni ), inizialmente si trattava di rotture spontanee nel cromosoma 9 della pianta di mais. McClintock ha osservato che il cromosoma 9 spesso si rompe in un punto specifico che ha chiamato Ds (dissociatore). Durante ulteriori indagini nel 1948 arrivò al sorprendente risultato che Ds può cambiare la sua posizione sul cromosoma. Questa è stata la prima volta che ha scoperto un trasposone - una delle cause più importanti di mutazioni spontanee - e molti altri sarebbero seguiti.

Pannocchia di mais multicolore

McClintock ha anche scoperto che i trasposoni come Ds possono causare mutazioni instabili saltando in posizioni sul cromosoma che sono ad es. B. contengono un gene per la produzione di un pigmento . Con l'inserimento ( inserimento ) del trasposone, il Pigmentgen interessato non è operativo. Questa mutazione è comunque reversibile, poiché c'è una certa probabilità che il trasposone “salti” di nuovo, riportando così il gene del pigmento al suo stato funzionale. Il risultato sono chicchi di mais pezzati o anche piante completamente pezzate. Basandosi su questi risultati, McClintock ha sviluppato una teoria generale della regolazione genica e della differenziazione cellulare , che ha pubblicato per la prima volta nel 1950 e poi presentata al Cold Spring Harbor Symposium nel 1951. In tal modo, contraddiceva la nozione prevalente di genoma statico e anche la sua rappresentazione era molto complicata. Le reazioni dei suoi colleghi andavano - come lei stessa disse in seguito - dalla confusione al rifiuto totale, e anche alcuni dei seguenti articoli su varie riviste avevano scarso feedback positivo. Dopo il 1953 ha pubblicato pochissimo su questo argomento, mentre ha continuato la sua ricerca senza sosta e lo ha documentato in una forma adatta alla pubblicazione.

Si dice del famoso genetista Alfred Sturtevant che, quando gli fu chiesto della conferenza di McClintock nel 1951, disse: "Non ho capito una parola, ma se Barbara lo dice, deve essere vero". Nel 1983 la biografa di McClintock Evelyn Fox Keller giunse alla conclusione che "sarebbe stata certamente in grado di convincere i suoi colleghi se non avesse racchiuso troppi fatti nella sua breve conferenza [che è durata più di due ore] da un lato e se l'avesse strutturata meglio dall'altro lato . ”Tuttavia, un riorientamento della genetica era già in corso in questo momento citogenetica, come praticato da McClintock, e in generale la genetica classica basata su esperimenti di incroci perse gran parte della loro importanza. Al posto del mais e della drosofila , i batteri ei batteriofagi (batteri che infettano i virus ) sono diventati gli oggetti di indagine più importanti, in cui non si verificano incroci e il microscopio non è stato più utilizzato a causa delle loro piccole dimensioni. Fino agli anni '40 non era chiaro se i batteri avessero dei geni e si presumeva che le proteine ​​fossero il materiale genetico , non il DNA presumibilmente costruito in modo molto semplice , che consiste solo di quattro diversi elementi costitutivi ( nucleotidi ). Ma nel 1952 Alfred Hershey e Martha Chase scoprirono a Cold Spring Harbor che i batteriofagi iniettano solo il loro DNA nei batteri, mentre il loro contenuto proteico rimane all'esterno (vedi esperimento Hershey Chase ). Ciò ha dimostrato che, almeno nel caso dei fagi, il DNA è il materiale genetico. L'anno successivo, James Watson e Francis Crick chiarirono la struttura in realtà molto complessa del DNA ( doppia elica ).

Nella sua biografia The Tangled Field 2001, lo storico Nathaniel C.Confort ha descritto la narrazione, rappresentata principalmente da Keller e in parte risalente allo stesso McClintock, che la sua scoperta dei trasposoni non fu accettata all'inizio degli anni '50 e fu premiata solo 30 anni dopo del Premio Nobel come "mito". Come sottolinea, l'esistenza di elementi trasponibili nel mais è stata ben accettata, confermata indipendentemente da altri due scienziati, ed era già un fatto riconosciuto a metà degli anni '50. Per McClintock, tuttavia, la trasposizione era solo un aspetto minore della loro nuova teoria della regolazione genica, ed è stata questa teoria completa e molto complessa che ha incontrato poco interesse e comprensione.

Quando McClintock introdusse per la prima volta la sua teoria della regolazione genica nel 1950/51, non si aspettava di essere accolta con molta comprensione. Era convinta che i colleghi dovessero essere "svegliati" e ha visto i suoi contributi come un primo passo. Con un altro articolo nel 1953, sperava di presentare prove decisive e quindi convincere il mondo professionale, ma ciò non accadde. Sebbene in seguito non abbia pubblicato nulla al riguardo nelle principali riviste, ha tenuto conferenze e seminari in varie università ei suoi risultati sono stati inseriti nei libri di testo. Dopo che François Jacob e Jacques Monod pubblicarono il loro rivoluzionario modello operonico di regolazione genica nei batteri (Premio Nobel 1965) nel 1960 , McClintock attirò l'attenzione sulle somiglianze con i loro precedenti risultati nel mais nel 1961. Il fatto che abbia continuato a godere di un'ottima reputazione è dimostrato dal fatto che le è stato conferito il Kimber Genetics Award , il più alto riconoscimento specifico per i genetisti dell'epoca, nel 1967.

Varietà autoctone di mais in America Latina

Nel 1957, McClintock fu chiesto di contribuire con la sua qualifica di citogenetica a un progetto organizzato dalla National Academy of Sciences e dal National Research Council per studiare antiche varietà di mais latinoamericane. Inizialmente, dovrebbe essere solo una questione di istruire uno degli scienziati nelle strutture del Perù in citogenetica. Da ciò, tuttavia, è emerso che, oltre alla sua ricerca a Cold Spring Harbor, ha esaminato i cromosomi di numerosi campioni raccolti di vecchie varietà di mais in inverno in strutture di ricerca dal Messico al Brasile e ha anche acquisito informazioni sulla loro evoluzione.

Il Premio Nobel e la sua storia

Dalla fine degli anni '50 in poi, la nozione di genoma statico nei batteri e nei batteriofagi è stata modificata dalla scoperta di eccezioni. Una scoperta importante è stata che alcuni batteriofagi possono essere integrati nel cromosoma del loro ospite (vedi ciclo lisogenico ). Un fago integrato è chiamato profago perché è inattivo ma può diventare nuovamente attivo uscendo dal cromosoma ospite. È stato anche scoperto che i fagi possono trasferire geni batterici da un batterio a un altro ( trasduzione ). Inoltre, si è scoperto che alcuni plasmidi (piccole molecole di DNA circolari che sono presenti accanto al cromosoma più grande e contengono anche geni) possono essere integrati nel cromosoma; si chiamano episodi .

All'inizio degli anni '60, alcuni ricercatori hanno fatto riferimento al lavoro di McClintock sulla trasposizione. Ad esempio , quando Allan Campbell postulò nel 1962 che i profagi fossero integrati nel cromosoma ospite, fu effettuato un confronto con i trasposoni di McClintock nel mais. Nel 1961, il dottorando Austin Lawrence Taylor scoprì un fago, che in seguito chiamò Mu, che si integra nel cromosoma ospite e quindi innesca le mutazioni (da cui il nome Mu). Dopo il dottorato ha lavorato presso Demerec, che lo ha introdotto a McClintock. Durante questo periodo, Taylor ha scoperto che Mu apparentemente si è integrato accidentalmente in diverse parti del cromosoma, causando diverse mutazioni. Ne ha discusso con McClintock, che era molto interessato. Di conseguenza, nella sua pubblicazione del 1963, ha indicato i trasposoni di McClintock come comparabili.

Nel 1965 Melvin M. Green scoprì per la prima volta un trasposone in Drosophila . In contrasto con i trasposoni di McClintock nel mais, era un gene completo che passava da un cromosoma all'altro. Discusse i suoi risultati con McClintock e pubblicò un articolo nel 1967 in cui descriveva quattro di questi "geni saltellanti" e citava McClintock. Con sua sorpresa, c'era pochissimo interesse. McClintock ha detto che i tempi non erano ancora maturi per questo.

Sempre nel 1967, due gruppi di lavoro pubblicarono indipendentemente un nuovo tipo di mutazione nei batteri. Questi hanno alterato l'espressione degli operoni (gruppi di geni funzionalmente correlati) ed erano reversibili. Si è scoperto che queste mutazioni erano dovute a un pezzo di DNA inserito in uno dei geni. Negli anni che seguirono, altre mutazioni simili furono trovate in vari operoni, e ai pezzi di DNA da inserire fu dato il nome sequenza di inserzione o elemento IS. Anche qui sono state annotate possibili corrispondenze con i trasposoni di McClintock nel mais. Negli anni '70 è stato chiarito il ruolo degli elementi IS nella trasmissione della resistenza agli antibiotici tra i batteri.

Nel 1974 l' Annual Review of Genetics pubblicò un articolo sui trasposoni scoperti da McClintock nel mais. Nel 1976 è stata nominata per la prima volta - senza successo - per il Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina . Nel 1980 l'annuale Cold Spring Harbor Symposium è stato dedicato agli elementi genetici mobili in batteri, virus, lieviti , piante e Drosophila . I trasposoni sono stati istituiti come importante area di ricerca.

Barbara McClintock al suo discorso per il Premio Nobel nel 1983 a Stoccolma

Nel 1981 McClintock ha ricevuto numerosi premi prestigiosi. È diventata membro onorario della Society for Developmental Biology , ha ricevuto la prima medaglia Thomas Hunt Morgan , il $ 50.000 Wolf Prize in Medicine, il $ 60.000 MacArthur Fellowship e l' Albert Lasker Award for Basic Medical Research . Inoltre, è stata nuovamente nominata per il Premio Nobel, che ancora una volta non ha ricevuto.

Dopo un'altra nomination infruttuosa nel 1982, sostenuta da molti eminenti scienziati, ha finalmente ricevuto il premio nel 1983. Il numero di nomination precedenti era piccolo rispetto ad altri vincitori del premio, ed era anche insolito che lei ricevesse il premio da sola e non lo fece. devo condividerlo. A questo proposito, è stata la terza donna nella storia del Premio Nobel dopo Marie Curie (1911, chimica) e Dorothy Crowfoot Hodgkin (1964, chimica).

Ruolo nel movimento delle donne

Alla fine degli anni '70, storici e giornalisti iniziarono a interessarsi a McClintock ea sollecitare interviste. Uno di loro era Evelyn Fox Keller, che nel 1981 pubblicò un articolo su Science basato su interviste con McClintock e colleghi Beadle, Rhoades, Creighton e altri . Nel 1983, pochi mesi prima dell'assegnazione del Premio Nobel, seguì la sua biografia A Feeling for the Organism . Il libro ha trovato molti lettori e McClintock è diventato un esempio popolare per le scienziate che erano sessualmente svantaggiate. Ma Keller è andato oltre, descrivendo l'approccio scientifico di McClintock in opposizione alla scienza consolidata "maschile". Il primo è olistico , intuitivo e interazionistico in contrasto con l' approccio dominante , razionale e riduzionista del mainstream. McClintock non inserisce i fatti in schemi logici, ma lascia che la natura parli a se stessa. Ciò corrispondeva alla tesi che le donne generalmente pensano in modo diverso dagli uomini, la psicologa Carol Gilligan nel suo libro del 1982, In a Different Voice (tedesco: l'altra voce ) e poi molti altri autori rappresentati. La biografia di McClintock di Keller divenne il caso di studio principale per questo punto di vista, sebbene né Keller né McClintock fossero d'accordo con esso. Keller ha sostenuto una scienza in cui il genere non dovrebbe avere un ruolo e McClintock si è opposto al suo essere appropriato come icona del femminismo .

Gli ultimi anni e la morte

McClintock ha ritenuto che l'attenzione dei media ricevuta dai premi fosse soprattutto un peso. Tuttavia, ha continuato a prendere parte attiva ai simposi annuali a Cold Spring Harbor e ha seguito la letteratura specialistica pertinente. Per il suo novantesimo compleanno, celebrato a casa di James Watsons , direttore dei Cold Spring Harbor Laboratories, il libro The Dynamic Genome è stato pubblicato in onore di McClintock. La co- editrice Nina Fedoroff ha letto la prefazione del libro e il sommario durante la celebrazione, e in seguito ha scritto che McClintock ha definito la festa la migliore della sua vita. Morì pochi mesi dopo.

Omonimo

Dopo la sua morte, una strada di Berlino è stata intitolata a McClintock. Dal 2003 ha dato il suo nome al McClintock Ridge , un crinale montuoso nell'Antartico.

Pubblicazioni (selezione)

  • Randolph LF, McClintock B. (1926): Polyploidy in Zea mays L. In: Amer. Naturalista . Vol. 60, pagg. 99-102.
  • B. McClintock (1929): morfologia dei cromosomi in Zea mays . In: Science . Vol.69, p. 629.
  • HB Creighton, B. McClintock (1931): A Correlation of Citological and Genetics Crossing-Over in Zea Mays . In: Proc. Natl. Acad. Sci. Vol.17, pagg. 492-497. PMID 16587654
  • B. McClintock (1950): l'origine e il comportamento dei loci mutevoli nel mais . In: Proc. Natl. Acad. Sci. Vol.36, pagg. 344-355. PMID 15430309
  • B. McClintock (1951): organizzazione cromosomica ed espressione genica . In: Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. Vol. 16, pagg. 13-47. PMID 14942727
  • B. McClintock (1953): induzione dell'instabilità di loci selezionati nel mais. In: Genetica. Volume 38, 1953, pagg. 579-599.
  • B. McClintock (1961): alcuni parallelismi tra i sistemi di controllo genico nel mais e nei batteri . In: Amer. Naturalista . Vol. 95, pagg. 265-277.
  • B. McClintock, TA Kato Yamakake, A. Blumenschein (1981). Costituzione cromosomica delle razze di mais. Il suo significato nell'interpretazione delle relazioni tra razze e varietà nelle Americhe. Chapingo, Messico: Escuela Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.
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letteratura

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  • Nina V. Fedoroff, David Botstein (a cura di): The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Plainview, NY 1992, ISBN 0-87969-422-X .
  • Kendall Haven, Donna Clark: 100 scienziati più popolari per giovani adulti: schizzi biografici e percorsi professionali , biblioteche illimitate, Englewood 1999, ISBN 978-1-56308-674-8 , pp. 336-340
  • RN Jones: elementi di controllo di McClintock: la storia completa . In: Ricerca citogenetica. 109 (2005), PMID 15753564 , pagg. 90-103. ( PDF )
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  • Renate Ries: La vita è molto più meravigliosa di quanto la scienza ci faccia sapere. In: Charlotte Kerner : Non solo Madame Curie - donne che hanno ricevuto il Premio Nobel. Beltz Verlag, Weinheim / Basilea 1999, ISBN 3-407-80862-3 .
  • Sigrid Schmitz: Barbara McClintock. 1902-1992. In: Ilse Jahn , Michael Schmitt (a cura di): Darwin & Co. Una storia della biologia nei ritratti. Volume 2. CH Beck, Monaco 2001, ISBN 3-406-44639-6 , pagg. 490-506.

link internet

Commons : Barbara McClintock  - Raccolta di immagini, video e file audio

Prove individuali

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  11. ^ Nathaniel C. Comfort: The Tangled Field. Ricerca di Barbara McClintock per i modelli di controllo genetico. 2a Ed., Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pagg. 56-60.
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  13. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Lo scopritore dei geni che saltano. Birkhäuser, Basilea 1995, pagg. 85-90.
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  16. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . In: Memorie biografiche dell'Accademia nazionale delle scienze. 68 (1995), pagg. 211-235, qui p. 220 f. ( PDF )
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  18. ^ Nathaniel C. Comfort: The Tangled Field. Ricerca di Barbara McClintock per i modelli di controllo genetico. 2a ed., Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pagg. 65 f.
  19. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Lo scopritore dei geni che saltano. Birkhäuser, Basilea 1995. pagg. 122–126.
  20. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . In: Memorie biografiche dell'Accademia nazionale delle scienze. 68 (1995), pagg. 211-235, qui p. 222 segg. ( PDF )
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  42. ↑ neue-strassen.de: Barbara McClintock a Berlino
dati personali
COGNOME McClintock, Barbara
BREVE DESCRIZIONE Genetista americano e vincitore del Premio Nobel
DATA DI NASCITA 16 giugno 1902
LUOGO DI NASCITA Hartford , Connecticut
DATA DI MORTE 2 settembre 1992
POSTO DI MORTE Huntington , New York
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